Гетеротрофные организмы питаются за счет. Способы питания живых организмов

«...все растения обладают способностью растворять белковые вещества... Это должно происходить при помощи растворителя, вероятно, состоящего из фермента вместе с кислотою».

Ч. Дарвин

Автотрофные организмы (от греч. «autos» - сам и «trophe» - питание) способны самостоятельно синтезировать органические питательные вещества из неорганических, гетеротрофные - питаются готовыми органическими веществами. К автотрофам принадлежат зеленые растения и некоторые бактерии, использующие в ходе фотосинтеза энергию света (фототрофы), а также бактерии, способные утилизировать энергию окисления веществ для синтеза органических соединений (хемосинтез).

Таким образом, гетеротрофный способ питания клеток и тканей столь же обычен для растений, как и фотосинтез, поскольку присущ любой клетке. В то же время этот способ питания растений изучен крайне недостаточно. Знакомство с физиологией растений, питающихся гетеротрофно, позволяет ближе подойти к пониманию механизмов питания клеток, тканей и органов в целом растении.

Целые растения или органы могут усваивать как низкомолекулярные органические соединения, поступающие извне или из собственных запасных фондов, так и высокомолекулярные белки, полисахариды, а также жиры, которые необходимо предварительно перевести в легкодоступные и усвояемые соединения. Последнее достигается в результате пищеварения, под которым понимают процесс ферментативного расщепления ма-кромолекулярных органических соединений на продукты, лишенные видовой специфичности и пригодные для всасывания и усвоения. Различают три типа пищеварения: внутриклеточное, мембранное и внеклеточное. Внутриклеточное - самый древний тип пищеварения. У растений оно происходит не только в цитоплазме, но и в вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах. Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, локализованными в клеточных мембранах, что обеспечивает максимальное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов. Оно хорошо изучено в кишечнике ряда животных. У растений мембранное пищеварение не исследовалось. Внеклеточное пищеварение происходит тогда, когда гидролитические ферменты, образующиеся в специальных клетках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток. Этот тип пищеварения характерен для насекомоядных растений; он осуществляется и в других случаях, в частности в эндосперме зерновок злаков.

В настоящее время грибы относят к самостоятельному царству, однако многие стороны физиологии грибов близки к физиологии растений. По-видимому, сходные механизмы лежат и в основе их гетеротрофного питания.

В плазмалемме гиф грибов, клеток дрожжей функционирует Н + -помпа, и в окружающую среду гриб выделяет различного рода кислые гидролазы. Это приводит к гидролизу сложных органических соединений в окружающем субстрате (внеклеточное кислое пищеварение) и всасыванию продуктов их распада.

Механизм всасывания также связан с работой Н + -помпы в плазмалемме. При закислении наружной примембранной зоны снижается диссоциация органических кислот и они проникают в клетки в виде нейтральных молекул. Сахара и аминокислоты поступают в цитоплазму гифы в симпорте с ионами Н + с помощью специальных липопротеиновых переносчиков. Источником энергии для переноса органических веществ в симпорте с ионами Н + служит протондвижущая сила, включающая как ΔрН, так и электрический мембранный потенциал, возникающие благодаря работе Н + -помпы в плазмалемме (см. рис. 6.8).

Среди растений сапрофитный способ питания довольно обычен у водорослей. Например, диатомовые водоросли, живущие на больших глубинах, куда не достигает свет, питаются, поглощая органические вещества из окружающей среды. При большом количестве растворимых органических веществ в водоемах легко переходят к гетеротрофному способу питания хлорококковые, эвгленовые и некоторые другие водоросли. Причем и в этом случае перенос Сахаров в клетки осуществляется в симпорте с ионами Н + , т. е. с использованием про-тондвижущей силы плазмалеммы.

У покрытосеменных растений сапрофитный способ питания относительно редок. Такие растения не имеют или имеют мало хлорофилла и не способны к фотосинтезу, хотя встречаются и фотосинтезирующие виды. Для построения своего тела они используют гниющие остатки растений и животных. Как пример можно привести Gidiophytum formicarum - полукустарник, стебель которого образует крупный клубень, пронизанный многочисленными ходами, в которых поселяются муравьи. Этот вид использует в пищу продукты жизнедеятельности муравьев, что было доказано с помощью радиоактивной метки. Меченые личинки мухи, которых муравьи занесли в полость стебля, были переварены растением через месяц, а радиоактивность была обнаружена в листьях и подземных частях растения.

Некоторые виды, не содержащие хлорофилла, для обеспечения себя органической пищей используют симбиоз с грибами; это микотрофные растения. Особенно много таких видов в семействе орхидных. На ранних этапах развития все орхидеи вступают в симбиоз с грибами, так как запаса питательных веществ в их семенах недостаточно для роста зародыша. Гифы грибов, проникающие в семена, поставляют растущему зародышу органические вещества, а также минеральные соли из перегноя. У взрослых орхидей с микотрофным типом питания гифы грибов внедряются в периферическую зону корней, но дальше проникнуть не могут. Их дальнейшему росту препятствует фунгистатическое действие клеток глубинных тканей корня, а также слой довольно больших клеток с крупными ядрами, похожих на фагоциты. Эти клетки способны переваривать гифы грибов и усваивать освобождающиеся органические вещества. Возможен, вероятно, и прямой обмен между растением и грибом через наружную мембрану гифы.

Микориза большинством растений используется главным образом для увеличения поглощения воды и минеральных солей.

В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосеменных растений, которые ловят мелких насекомых и другие организмы, переваривают свою добычу и используют продукты ее разложения как дополнительный источник питания. Большинство из них встречается на бедных азотом болотистых почвах, есть эпифитные и водные формы.

Ловчие механизмы. Листья насекомоядных растений трансформированы в специальные ловушки. Наряду с фотосинтезом они служат для поимки добычи. По способу ее ловли насекомоядные растения можно разделить на две большие группы.

При пассивном типе ловли добыча может а) прилипать к листьям, желёзки которых выделяют липкую слизь, содержащую кислые полисахариды (библис, росолист), или б) попадать в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубочек, окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий ароматный секрет (саррацения, гелиамфора, дарлингтония).

Для активного захвата насекомых используются: 1) приклеивание добычи липкой слизью и обволакивание ее листом или волосками (жирянка, росянка), 2) ловля по принципу капкана - с захлопыванием ловчих листьев над добычей (аль-дрованда, венерина мухоловка), 3) ловчие пузырьки, в которые насекомые втягиваются с водой благодаря поддерживаемому в них вакууму (пузырчатка).

Общим для всех типов ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета (нектара), выделяемых или самими ловчими аппаратами, или желёзками вблизи от ловушки. Быстрые движения ловчих органов, как правило, осуществляются путем изменений в них тургора и запускаются с помощью распространяющихся потенциалов действия в ответ на раздражение чувствительных волосков, вызванное движениями насекомого (см. 13.6.1).

Пищеварение. Попавшее в ловушку или приклеившееся к липкой поверхности листа насекомое переваривается под действием секрета многочисленных желёзок (рис. 7.1). Некоторые насекомоядные парализуют добычу алкалоидами, содержащимися в выделяемой слизи. Так, росянка выделяет алкалоид ко-нитин, парализующий насекомое. Липкая слизь, секретируемая стоячими, или стебельчатыми, желёзками насекомоядных растений, содержит много кислых полисахаридов, состоящих из ксилозы, маннозы, галактозы и глюкуроновой кислоты. Кислая реакция слизи обеспечивается и находящимися в ней органическими кислотами. Слизь, выделяемая стоячими желёзками, содержит ряд гидролаз, активных в кислой среде. Например, у жирянки в слизи содержится кислая амилаза.

Кислые слизистые выделения, азот- и фосфорсодержащие продукты распада стимулируют работу сидячих желёзок, которые начинают выделять кислоты (муравьиную, бензойную), а также протеазы и ряд других гидролаз. Довольно подробно изучена протеолитическая активность секрета у мухоловки. Большая часть протеаз из ее секрета относится к тиоловым протеазам, среди них - карбоксипептидаза, хитинолитическая активность. Кроме протеаз в секрете обнаружены кислая фос-фатаза и эстераза, а у некоторых видов насекомоядных - рибо-нуклеаза, липаза, а также пероксидаза.

Секреторные клетки насекомоядных растений имеют хорошо развитый ЭР и аппарат Гольджи, которые продуцируют большое количество секрета. Секреция слизи, кислот и гидролаз носит активный характер и зависит от дыхания. Дыхательные яды - арсенит, цианид, а также хлороформ прекращают процесс секреции и продуцирование пузырьков с секретом в аппарате Гольджи.

Всасывание продуктов распада осуществляется теми же желёзками, соединенными с проводящей системой, и происходит довольно быстро, что было показано на примере мухоловки с помощью метиленовой сини. Через 5 мин краска проникала в цитоплазму всех клеток головки желёзок. Количественный ультраструктурный анализ показал доминирующую роль симпласта в транспорте продуктов пищеварения у мухоловки. Из всего сказанного следует, что процесс пищеварения у насекомоядных растений осуществляется принципиально так же, как в желудке животных. В том и другом случае секретируются кислоты (НС1 - в желудке, муравьиная кислота - у насекомоядных растений). Кислая реакция пищеварительного сока уже сама по себе способствует перевариванию животной пищи, так как в ее клетках активируются кислые лизосомные гидролазы. Выделение секреторными пищеварительными желёзками гидролаз (протеаз, фосфатаз, эстераз и др.), имеющих оптимум активности в кислой среде, создает благоприятные условия для переваривания пищи. На принципиальное сходство процесса кислого внеклеточного пищеварения у животных и растений впервые указал Дарвин в книге «Насекомоядные растения» (1875).

Сходство физиологии пищеварения у животных и растений уже не вызывает сомнения. В настоящее время известно, что закисление среды в желудке животных осуществляется в результате функционирования Н + помпы в плазмалемме клеток слизистой желудка. Вслед за ионами Н + в полость желудка поступают анионы хлора, компенсирующие выход протонов. Для растений хлор не является необходимым макроэлементом и не накапливается в больших количествах в клетках. Поэтому вслед за ионами Н + из секреторных клеток пищеварительных органов насекомоядных растений выходит не хлор, а анионы органических кислот, прежде всего муравьиная кислота. Свойства кислой протеазы насекомоядных растений также сходны с пепсином желудка, максимальная активность которого наблюдается при рН 1-2.

Значение насекомоядное™. Многие насекомоядные растения живут на почвах, бедных минеральными элементами. Их корневая система слабо развита. У этих растений в отличие от других болотных растений, как правило, нет микоризы, поэтому усвоение минеральных элементов из пойманной добычи имеет для них большое значение. Из тела жертвы насекомоядные растения получают азот, фосфор, калий, серу. Углерод, содержащийся в аминокислотах и других продуктах распада, также участвует в метаболизме насекомоядных растений. Еще Дарвин показал, что если растения росянки подкармливать кусочками мяса, то через три месяца они значительно превосходят контрольные растения по ряду показателей, особенно репродуктивных. Установлено, что растения пузырчатки зацветают только после получения животной пищи.

В основе свойства насекомоядных растений питаться плотоядно лежит способность любой растительной клетки использовать для своего питания органические вещества, освобождаемые из запасной формы или притекающие из других частей растения. В целом растительные организмы, как правило, автотрофны, но углеродные соединения, синтезируемые в ходе фотосинтеза из СО 2 и воды, затем поступают из листьев во все другие части растения, которые питаются за счет этих готовых органических веществ, т. е. гетеротрофно. В тех случаях, когда растительный организм использует запасные органические вещества (углеводы, белки, жиры) или биополимеры цитоплазмы (например, из стареющих листьев), эти вещества должны быть предварительно гидролизованы и таким образом превращены в транспортабельную и усвояемую форму. Этот процесс принципиально не отличается от пищеварения у насекомоядных растений.

Процессы пищеварения в эндосперме. Наиболее удобный объект для изучения процесса пищеварения у растений - прорастающие семена, имеющие эндосперм с отложенными в нем запасами органических питательных веществ. В зрелых зерновках злаков зародыш непосредственно не контактирует с тканями эндосперма. Для мобилизации и всасывания запасных органических веществ (полисахаридов, белков) служит видоизмененная семядоля - щиток (рис. 7.2). По существу, функциональная роль щитка аналогична функции желудка животных. Можно ожидать, что и механизм переваривания нерастворимых запасных полисахаридов и белков эндосперма при прорастании семян принципиально сходен с тем, что происходит при переваривании животных тканей у насекомоядных растений и с пищеварительными процессами в желудке животных.

Действительно, в эпителиальных клетках щитка функционирует Н + -помпа, и щиток выделяет в эндосперм органические кислоты (лимонную и др.). В результате закисления клеток эндосперма, являющихся полумертвыми (ядра и многие органоиды в запасающих клетках эндосперма при созревании зерновок разрушаются), в них активируются кислые гидролазы, прежде всего α-амилазы, и крахмал разлагается до мальтозы и глюкозы. Вслед за секрецией кислот эпителиальные клетки щитка выделяют в эндосперм кислые гидролазы: α- и β-амилазы, цел-люлазу, протеазы, различные глюканазы, фосфатазу, РНКазу и др.

Вслед за щитком на третьи-четвертые сутки прорастания к пищеварительной деятельности щитка подключается и единственный живой слой клеток в эндосперме - периферический алейроновый слой (рис. 7.2). Алейроновые клетки также выделяют в эндосперм органические кислоты и кислые гидролазы (α-амилазу, протеазы, РНКазу и др.). Совместная деятельность щитка и алейронового слоя приводит к растворению запасных веществ эндосперма.

Щиток является также всасывающим органом. Плазмалеммой эпителиальных клеток щитка, граничащих с эндоспермом, осуществляется перенос Сахаров, аминокислот, неорганических катионов и анионов из эндосперма в цитоплазму клеток щитка с последующим поступлением транспортируемых питательных соединений в проводящие пучки, которые доставляют эти соединения в растущий зародыш. Этот процесс связан с работой мембранных Н + -помп, создающих протондвижущую силу. Перенос органических веществ через плазмалемму эпителиальных клеток щитка происходит в симпорте с ионами Н + .

Важно отметить, что процессы мобилизации запасных веществ в эндосперме находятся под гормональным контролем. Секреторная активность щитка активируется цитокинином и ауксином, а синтез и секреция гидролаз в алейроновых клетках полностью находятся под контролем гиббереллина, который поступает в алейроновые клетки из щитка и зародыша.

Растворение и отток запасных веществ из других запасающих органов, например из семядолей двудольных при прорастании семян, по-видимому, происходит сходным образом. Однако в этом случае осуществляется не внеклеточное, а внутриклеточное кислое пищеварение. Эти процессы изучены еще недостаточно.

Мобилизация запасного белка в прорастающих семенах. Сезонная периодичность развития растений включает периоды покоя, перед наступлением которых ассимиляты, оттекающие из листьев, откладываются в запас. Эти запасенные питательные вещества необходимы для начала роста в следующий вегетационный период. Запасающие ткани семян, корней, стеблей, клубней представляют собой вместилища резервов питательных веществ. Накопление в клетках большого количества азота, углерода и других элементов требует образования осмотически неактивных или слабоактивных компонентов. Таковыми и являются макромолекулярные формы запасных питательных веществ: белки, полисахариды, триглицериды. Содержание белка в семенах довольно высоко. Больше всего белка в семенах бобовых (20 - 30%) и масличных (17 - 42%). В семенах злаков его 7-14% на сухую массу. Запасные белки локализованы в алейроновых зернах и белковых телах и представлены глобулинами (основная форма у двудольных) и альбуминами. Имеются также проламины и глютелины.

Алейроновые зерна - запасающие органеллы клеток размером от 0,1 до 25 мкм. Окружены одинарной мембраной. Содержание белка 70 - 80% на сухую массу. В состав алейроновых зерен входят также углеводы, фосфолипиды, фитин, РНК, соли щавелевой кислоты. Встречаются сложные и простые алейроновые зерна. Сложные алейроновые зерна характерны для некоторых двудольных и имеют включения двух типов - глобоидные и кристаллоидные, окруженные аморфным материалом. В кристаллоиде сосредоточено около 60%, в аморфной зоне - 35 -40 % и глобоиде - 3 - 5% белка от общего его содержания в алейроновых зернах. Часть запасных белков в алейроновых зернах образует комплексы с фитином, углеводами и липидами, которые при прорастании гидролизи-руются в первую очередь. В глобоиде локализован фитин - кальций- магниевая соль инозитфосфорной кислоты. В алейроновых клетках крахмалистого эндосперма злаков представлены простые алейроновые зерна. По размеру они меньше сложных и не содержат включений. Фитин локализован у них в белковом аморфном матриксе. В алейроновых зернах содержатся некоторые кислые гидролазы.

Белковые тела находятся в крахмалистом эндосперме зерновок злаков. Эти гетерогенные системы, включающие кроме различных групп запасных белков крахмал, липиды и ряд кислых гидролаз, имеют размеры в несколько микрометров.

Распад белков в семенах начинается почти сразу же после начала набухания и осуществляется несколькими группами протеаз. Различают три стадии протеолиза запасных белков при прорастании. На первой стадии идет лишь ограниченный протеолиз основной массы запасных белков. Распадаются альбумины и глобулины, локализованные в осевых органах зародыша, в алейроновых зернах алейронового слоя. Повышаются подвижность и растворимость белков. Гидролиз белков на этой стадии поставляет аминокислоты, необходимые для синтеза новых ферментативных белков. На второй стадии, которая длится 5-10 дней, белки в запасающих органах быстро распадаются до аминокислот, которые транспортируются к растущему зародышу, обеспечивая его гетеротрофное питание. На заключительном этапе в запасающих органах полностью деградируют структурные и ферментативные белки, которые обеспечивали процесс пищеварения.

Для семян двудольных характерно внутриклеточное переваривание белков. Их распад происходит в тех же клетках, в которых они отложены в запас. Значительные изменения в структуре алейроновых зерен заметны уже через 3 - 5 дней с начала набухания. В них резко возрастает активность кислых гидролаз - фосфатазы, протеазы. В первую очередь исчезают белки аморфного матрикса, затем белковые кристаллоиды и в последнюю очередь глобоиды. Каким образом поддерживается кислый уровень рН в алейроновых зернах, неизвестно. Возможно, в подкислении участвует обнаруженная в них щавелевая кислота. Для полного гидролиза белков в алейроновых зернах недостает собственных протеаз. Дополнительная эндопептида-за синтезируется в эндоплазматическом ретикулуме, который примыкает к алейроновым зернам. По мере истощения белковых запасов алейроновые зерна превращаются в вакуоли.

В зерновках злаков наряду с внутриклеточным пищеварением в алейроновом слое, щитке и зародыше осуществляется и внеклеточное пищеварение неживых клеток крахмалистого эндосперма. Внеклеточное пищеварение идет под действием щитка и клеток алейронового слоя, выделяющих в эндосперм кислоты, а затем и ряд кислых гидролаз, в том числе протеазы (см. рис. 7.2). Выделение кислот в эндосперм приводит к его подкислению, чем создаются оптимальные условия для работы гидролаз, имеющих оптимум действия при рН 4 - 6, а также для транспортных систем в эпителиальных клетках щитка, прилегающих к эндосперму и осуществляющих транспорт продуктов гидролиза из эндосперма в проводящие сосуды щитка. Установлено, что аминокислоты и дипептиды транспортируются гораздо эффективнее при кислых значениях рН наружной среды. Секреция гидролаз щитками кукурузы также наиболее интенсивна при рН 5,4 - 6,0.

Таким образом, подкисление эндосперма - важный этап в прорастании зерновок, так как он настраивает всю систему кислого внеклеточного пищеварения и транспорта на рабочий ритм. Низкомолекулярные пептиды, образующиеся вместе с аминокислотами при гидролизе белков, поглощаются щитками и сразу же гидролизуются щелочной эндопептидазой до аминокислот.

В семядолях тыквенных и бобовых распад белков начинается в алейроновых зернах вблизи эпидермиса и проводящих пучков, затем в столбчатой паренхиме и в последнюю очередь - в клетках губчатой паренхимы. В эндосперме злаков белковые тела сначала распадаются вблизи щитка, потом в алейроновом слое. Заметная потеря азота в крахмалистом эндосперме наблюдается уже на вторые сутки с начала набухания. В клетках алейронового слоя гидролиз белка начинается позже, на 3 -5-е сутки.

Мобилизация запасенных углеводов. Углеводы - важнейшая группа запасных питательных веществ семян. Некоторые семена содержат небольшой запас сахарозы, а также другие сахара (в зависимости от вида): стахиозу, мальтозу, галактозу, рибо-зу, фруктозу, глюкозу. Часто эти сахара связаны с белками в гликопротеиновые комплексы. Однако основным запасным полисахаридом в семенах является крахмал. Семена злаков содержат 50 - 76% крахмала от сухой массы (кукуруза и сорго - до 76, пшеница и ячмень-до 70%), бобовые-50-60% (горох-до 50, бобы - до 60%). Крахмал откладывается в пластидах при созревании семян. Когда крахмальные зерна вырастают до полных размеров, ламеллярная структура пластид разрушается. Размеры крахмальных зерен в семенах различных растений варьируют в пределах примерно от 15 (рис) до 50 мкм в диаметре (бобы). Кроме Сахаров и крахмала в качестве резервных углеводов могут выступать полисахариды, входящие в состав клеточных стенок. Это прежде всего гемицеллюлозы (галакто-маннаны, глюкофруктаны и др.).

При прорастании быстро исчезают запасы свободных Сахаров. Крахмальные гранулы, находящиеся в тесном контакте с цитоплазмой, начинают распадаться. На их поверхности обнаруживается шероховатость, указывающая на начавшийся гидролиз. На ранних стадиях прорастания часть крахмала распадается под действием фосфорилазы. Постепенно скорость фосфоролиза уменьшается и включается другой, более мощный механизм расщепления крахмала с помощью амилаз - гидролитический. Чтобы полностью расщепить крахмал до глюкозы гидролитическим путем, требуется целый комплекс ферментов: важнейшие из них - α- и (β-амилазы, а также α-глюкозидаза и предельная декстриназа.

Переваривание крахмала происходит как внутри клетки, так и внеклеточным путем. Внутриклеточное пищеварение характерно для семян двудольных растений и начинается уже в первые часы набухания в осевых органах. Содержание крахмала в семядолях гороха начинает снижаться лишь с 4 -5-го дня прорастания.

Лучше всего ход распада крахмала изучен у зерновок хлебных злаков, где основная его масса вовлекается в обмен через внеклеточное пищеварение. Процесс гидролиза начинается от щитка и распространяется к дистальной части эндосперма. В зоне эндосперма, примыкающей к щитку, уже через 20 ч от начала набухания зерновок крахмальные зерна разрушаются. Эпителиальные клетки щитка выделяют α- и β-амилазы, сначала запасные формы, а затем и вновь синтезированные. Щиток обеспечивает до 17% всей амилазной активности эндосперма. Выделение з-амилазы клетками алейронового слоя в эндосперм начинается на 3 -4-е сутки. За этот срок крахмал эндосперма уже частично переварен, наблюдается деструкция клеточных стенок, что облегчает процесс секреции и пищеварение.

Усвоение жиров. Свыше 75% семян всех видов цветковых растений содержат жиры в качестве питательного резерва, используемого при прорастании. Запасы как нейтральных жиров, так и значительные количества полярных липидов сосредоточены в сферосомах. Это частицы сферической формы диаметром до 0,5 мкм, а иногда и больше, окруженные одинарной мембраной. В сферосомах обнаружена активность кислой липазы. Основные функции сферосом - запасание и переваривание жиров. У злаков этот процесс начинается сразу после начала набухания зерновок, хотя скорость его первоначально невысока и достигает максимума на 3 -4-й день от начала набухания. У семян масличных распад запасных жиров начинается на 2 -3-й сутки от начала набухания и проходит, как и у других групп растений, в три этапа. На первом этапе жиры под действием фермента липазы распадаются на глицерин и жирные кислоты; на втором - жирные кислоты расщепляются в ходе окисления до ацетил-СоА, который на третьем этапе может превращаться в другие соединения (см. 4.24 и 4.42) или подвергаться дальнейшему окислению.

Ключевая роль в переваривании жиров принадлежит кислой липазе, обладающей невысокой специфичностью и расщепляющей все глицериды. Она может депонироваться в созревающих семенах, а может синтезироваться вновь при прорастании семян в эндоплазматическом ретикулуме, а затем транспортироваться в сферосомы клетки. При прорастании семян отмечен тесный контакт сферосом с глиоксисомами, в которых под действием щелочной липазы происходит дальнейший распад моноглицеридов, а также β-окисление жирных кислот. Там же протекают реакции глиоксилатного цикла, в которых ацетил-СоА может превращаться в янтарную и щавелевоуксусную кислоты. Еще один продукт распада жиров - глицерин - восстанавливается до фосфодиоксиацетона и далее может превращаться в сахара путем глюконеогенеза (см. рис. 4.11).

Важность изучения гетеротрофного питания определяется тем, что все незеленые органы растений (корни, цветки, плоды) и все клетки растений в темноте питаются гетеротрофно.

Как отмечалось в начале одной из наших статей, питание представляет собой процесс получения энергии и веществ для клеточного метаболизма, в том числе для репарации и роста клеток. Гетеротрофные организмы, или гетерот-рофы - это организмы, которые используют органические источники углерода.

Было бы весьма полезным, если вы еще не сделали этого, прочитать соответствующей статье на этом этапе.

Выживание гетеротрофов прямо или косвенно зависит от активности автотрофов. Вес животные, грибы и большинство бактерий являются гетеротрофами. Практически все они получают энергию, потребляя пищу; именно вопросам, связанным с питанием гетеротрофов, будет посвящена данная глава. Существуют, однако, некоторые бактерии, способные использовать энергию света для синтеза собственных органических соединений из другого органического сырья. Таких бактерий называют фотогетеротрофами.

Гетеротрофы получают пишу самыми разнообразными способами. Однако пути превращения пиши в удобную для усвоения форму у многих организмов сходны и состоят из следующих процессов:

1) переваривание - расщепление крупных и сложных молекулярных комплексов, составляющих пишу, до более простых и растворимых форм;
2) всасывание - поглощение растворимых молекул, полученных в результате переваривания, тканями организма;
3) ассимиляция - использование поглощенных молекул для тех или иных целей.

Термин голозойное применим в основном к диким животным, со специализированным нише варительным трактом, или каналом. Большинство животных голозойные.

Голозойное питание включает следующие процессы.
1. Заглатывание обеспечивает захват пищи.
2. Переваривание - это расщепление крупных органических молекул на более мелкие и легче растворимые в воде. Переваривание можно разделить на два этапа. Механическое переваривание, или механическое разрушение пищи, например зубами. Химическое переваривание - это переваривание при помощи ферментов. Реакции, осуществляющие химическое переваривание, называются гидролитическими. Переваривание может быть как внеклеточным (происходит вне клетки), так и внутриклеточным (происходит внутри клетки).
3. Всасывание представляет собой перенос растворимых молекул, полученных в результате расшепления питательных веществ, через мембрану в соответствующие ткани. Эти вещества могут попадать либо непосредственно в клетки, либо сначала в кровяное русло, а уже затем переноситься в разные органы.
4. Усвоение (ассимиляция) - это использование поглощенных молекул для обеспечения энергией или веществами всех тканей и органов.
5. Выделение (экскреция) - эвакуация из организма непереваренных остатков пищи и выведение конечных продуктов обмена.

Животные, питающиеся растениями, называются растительноядными, питающиеся другими животными - плотоядными, а питающиеся смешанной пищей, т. е. и животной, и растительной, - всеядными. Некоторые животные (микрофаги) питаются мельчайшими частицами, например дождевые черви или фильтрующие организмы, такие как двустворчатые моллюски. Другие поглощают пищу в жидком виде, как, например, тли, бабочки и комары. Бывают животные, которые используют в пищу относительно крупные частицы, например гидра и актинии, захватывающие добычу щупальцами, или же крупные плотоядные, например акулы.

Автотрофные организмы (от греч. «аutos» - сам и «trophe» - питание) способны самостоятельно синтезировать органические питательные вещества из неорганических, гетеротрофные - питаются готовыми органическими веществами. К автотрофам принадлежат зеленые растения и некоторые бактерии, использующие в ходе фотосинтеза энергию света (фототрофы ), а также бактерии, способные утилизировать энергию окисления веществ для синтеза органических соединений (хемосинтез ).

К таким периодам относятся прорастание семян, органов вегетативного размножения (клубней, луковиц и др.). рост побегов из корневищ, развитие почек и цветков у листопадных древесных растений и т. д. Многие органы растений гетеротрофны полностью или частично (корни, почки, цветки, плоды, формирующиеся семена). Наконец, все ткани и органы растения гетеротрофно питаются в темноте. Именно поэтому в культуре можно выращивать изолированные растительные клетки и ткани без света на органо-минеральной среде.

Последнее достигается в результате пищеварения, под которым понимают процесс ферментативного расщепления макромолекулярных органических соединений на продукты, лишенные видовой специфичности и пригодные для всасывания и усвоения.

Различают три типа пищеварения: внутриклеточное, мембранное и внеклеточное .

Внутриклеточное - самый древний тип пищеварения. У растений оно происходит не только в цитоплазме, но и в вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах.

Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, локализованными в клеточных мембранах, что обеспечивает максимальное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов. Оно хорошо изучено в кишечнике ряда животных. У растений мембранное пищеварение не исследовалось.

Внеклеточное пищеварение происходит тогда, когда гидролитические ферменты, образующиеся в специальных клетках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток. Этот тип пищеварения характерен для насекомоядных растений; он осуществляется и в других случаях, в частности в эндосперме зерновок злаков.

Сапрофиты(Сапротрофы)

Как пример можно привести Gidiophytum formicarum - полукустарник, стебель которого образует крупный клубень, пронизанный многочисленными ходами, в которых поселяются муравьи. Этот вид использует в пищу продукты жизнедеятельности муравьев, что было доказано с помощью радиоактивной метки. Меченые личинки мухи, которых муравьи занесли в полость стебля, были переварены растением через месяц, а радиоактивность была обнаружена в листьях и подземных частях растения.

Некоторые виды, не содержащие хлорофилла, для обеспечения себя органической пищей используют симбиоз с грибами; это микотрофные растения . Особенно много таких видов в семействе орхидных. На ранних этапах развития все орхидеи вступают в симбиоз с грибами, так как запаса питательных веществ в их семенах недостаточно для роста зародыша. Гифы грибов, проникающие в семена, поставляют растущему зародышу органические вещества, а также минеральные соли из перегноя. У взрослых орхидей с микотрофным типом питания гифы грибов внедряются в периферическую зону корней, но дальше проникнуть не могут. Их дальнейшему росту препятствует фунгистатическое действие клеток глубинных тканей корня, а также слой довольно больших клеток с крупными ядрами, похожих на фагоциты. Эти клетки способны переваривать гифы грибов и усваивать освобождающиеся органические вещества. Возможен, вероятно, и прямой обмен между растением и грибом через наружную мембрану гифы.

22. Характеристика агроэкосистем. Привести примеры. Агросистема- Биотическое сообщество, созданное человеком и регулярно им поддерживаемое для получения продукции одного или нескольких избранных видов (сортов, пород) растений или животных. Главная цель создания агросистемы - рациональное использование тех биологических ресурсов, которые вовлекаются в сферу деятельности человека - источники пищевых продуктов, технологического сырья, лекарственных препаратов. Сюда же относятся специально культивируемые человеком виды, являющиеся объектами сельскохозяйственного производства: звероводства, специального выращивания лесных культур, а также виды, используемые для промышленных технологий.

23.Биосфера. Учение В.И.Вернандского. Биосфе́ра- оболочка Земли, заселённая живыми организмами.
Крупнейший русский ученый ХХ в. Владимир Иванович Вернадский (1863-1945) создавал учение о биосфере. В этом учении он показал, какую огромную роль играют живые организмы в геохимических процессах на нашей планете.
В конце жизни Вернадский приходит к выводу, что биосфера тесно связана с деятельностью человека; от этой деятельности зависит сохранность равновесия состава биосферы. Он вводит новое понятие – ноосфера, что означает «мыслящая оболочка», то есть сфера разума. Вернадский писал: «Человечество, взятое в целом, становится мощной геологической силой. Перед ним, перед его мыслью и трудом становиться вопрос о перестройке биосферы в интересах свободного мыслящего человечества как единого целого. Это новое состояние биосферы, к которому мы, не замечая этого, приближаемся, и есть ноосфера».

Гетеротрофные организмы (heteras - другой), т.е. питаемые другими, - используют в качестве пищи готовые органические вещества, т.е. они питаются другими животными организмами, растениями или их плодами. К ним относятся травоядные, хищники, человек.[ ...]

Ими являются животные, а также микроорганизмы. Гетеротрофные организмы получают энергию путем окисления органических соединений (см. § 24).[ ...]

Гетеротрофные организмы-это организмы, которые получают готовые органические вещества от автотрофных. Источником энергии для них являются химические реакции распада и окисления органических веществ в процессе диссимиляции. К числу таких организмов относят всех животных, подавляющее большинство микроорганизмов и к примеру грибы.[ ...]

Зоофаги - гетеротрофные организмы, использующие в качестве пищи живых животных.[ ...]

Редуценты гетеротрофные организмы (бактерии и грибы), конечные деструкторы, завершающие распад органических соединений до простых неорганических веществ - воды, диоксида углерода, сероводорода и солей.[ ...]

Грибы - это гетеротрофные организмы. Тип питания грибов -сапрофитный (поглощение питательных веществ через поверхность тела). Тело грибов состоит из переплетения тонких нитей. Грибные нити называют гифами, а их совокупность - мицелием. Отдельный гриб может образовать за 24 часа мицелий длиною более километра. Роль грибов в природе чрезвычайно велика. Грибы зачастую являются симбионтами (партнерами) растений. Взаимовыгодная связь грибов с корневой системой растений - микориза - играет ключевую роль в питании и распространении растений, в почвообразовании. Симбионты грибов с водорослями - лишайники - заселяют непригодные для других организмов места обитания.[ ...]

Животные - гетеротрофные организмы, питающиеся готовым органическим (живым или мертвым) веществом. Эта разнообразнейшая группа организмов играет в экосистемах роль консументов. Высокая подвижность животных делает их «транспортными средствами» для перемещения органического вещества (включая перенос семян и пыльцы растений), а разнообразие их рациона (растения и разные животные, микроорганизмы, грибы) - главными регуляторами экологического равновесия в экосистемах.[ ...]

Консументы гетеротрофные организмы (в основном животные), потребляющие органическое вещество других организмов - растений (растительноядные - фитофаги) и животных (плотоядные - зоофаги).[ ...]

Автотрофные организмы служат пищей (источником энергии) и первоначальным материалом, обеспечивающими существование гетеротрофных организмов. Для консументов единственным источником питания являются автотрофы (для растительноядных животных) или другие организмы (для плотоядных животных). В процессе жизнедеятельности консументы потребляют также кислород и выделяют углекислый газ. Сапрофаги питаются мортмассой - мертвым органическим веществом, органическими остатками (гиены, грифы, некоторые ракообразные, личинки мух и т.д.). Сапрофиты (большинство грибов и микроорганизмов) питаются органическими веществами (экскременты, слизь и т.п.), выделяемыми другими организмами. В целом редуценты способствуют минерализации органического вещества, его переходу в состояние, усваиваемое продуцентами, и являются завершающим звеном биологического круговорота.[ ...]

Редуценты - гетеротрофные организмы (бактерии, грибы), получающие энергию путем разложения мертвых тканей или путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно, или извлеченного сапрофитами из растений и других организмов.[ ...]

Большинство гетеротрофных организмов получает энергию в результате биологического окисления органических веществ - дыхания. Водород от окисляемого вещества (см. § 24) передается в дыхательную цепь. Если роль конечного акцептора водорода выполняет только кислород, процесс носит название аэробного дыхания, а микроорганизмы являются строгими (облигатными) аэробами, которые обладают полной цепью ферментов переноса (см. рис. 14) и способны жить только при достаточном количестве кислорода. К аэробным микроорганизмам относятся многие виды бактерий, гри-6¿i, водоросли, большинство простейших. Аэробные сап-рофиты играют основную роль в процессах биохимической очистки сточных вод и самоочищении водоема.[ ...]

Хфао - фосфат-аккумулирующие организмы, размерность - масса(ХПК)/м3. Эти гетеротрофные организмы представляют все виды полифосфат-аккумулирующих организмов. Концентрация Хфдо не включает концентрацию внутриклеточных запасных веществ Хпф и Хпнсь н0 лишь «истинную» биомассу клеток. В биологических процессах Хв и Хфдо могут обратимо переходить друг в друга. Это означает, что в определенных условиях (например, в анаэробных зонах) Хв становится Хфдо, и наоборот.[ ...]

Консументы (consume - потреблять), или гетеротрофные организмы (heteros - другой, trophe - пища), осуществляют процесс разложения органических веществ. Эти организмы используют органические вещества в качестве питательного материала и источника энергии. Гетеротрофные организмы делят на фаготрофы (phaqos - пожирающий) и сапротрофы (sapros - гнилой).[ ...]

По особенностям потребляемой пищи гетеротрофные организмы подразделяют на растительноядные (фитофаги), плотоядные (зоофаги) и мертвоядные (детритофаги). У многих видов гете-ротрофов смешанный тип питания. По характеру комбинаций типов питания гетеротрофные организмы бывают плотоядно-растительноядные, мертвоядно-растительноядные и т. д. По характеру потребляемого корма и особенностям комбинаций типов питания сельскохозяйственных (домашних) животных и пушных зверей можно подразделить на фитофагов (лошади, крупный рогатый скот, овцы, козы, куры, индейки, утки, гуси), плотояднорастительноядных (свиньи, собаки), плотоядных (лисы, соболи, норки).[ ...]

В функционировании агробиоценоза большую роль играют гетеротрофные организмы. Некоторые из них, например пчелы и шмели, служат опылителями культурных растений (гречихи, подсолнечника и др.). Другие виды гетеротрофов, наоборот, могут оказывать негативное, иногда губительное действие на сельскохозяйственные культуры. Численность популяций гетеротрофных организмов (например, саранчи, мышевидных грызунов) может резко возрастать, и они становятся причиной уничтожения посевов сельскохозяйственных культур. Особое место в агробиоценозе отводят организмам-патогенам (болезнетворным бактериям, вирусам и др.). Патогены могут вызывать массовые болезни культурных растений (эпифитотии).[ ...]

Главными производителями биомассы являются ауто-трофные организмы - растения. Их называют продуцентами. В результате фотосинтеза солнечная энергия превращается в энергию связей и накапливается в растительной биомассе. Затем энергия, накопленная растениями, переходит в энергию гетеротрофных организмов (консументов) первого (растительноядные животные) и последующих порядков (плотоядные животные).[ ...]

Процесс ассимиляции обеспечивает рост, развитие, обновление организма и накопление запасов, используемых в качестве источника энергии. Гетеротрофные организмы (за исключением некоторых микроорганизмов, способных добывать энергию за счет химических реакций) ассимилируют уже готовые органические вещества, используя их как источник энергии или пластического материала для построения своего тела. Так, при ассимиляции белков пищи гетеротрофами (к которым относятся животные) происходит сначала распад белков до аминокислот, то есть потеря ими биологической индивидуальности, а затем - снова синтез белков, присущих только данному организму. В живых организмах непрерывно происходит процесс обновления его составных частей благодаря разрушению (диссимиляции или катоболизму) и созданию органических веществ, то есть ассимиляции. Так, например, полное обновление белков тела взрослого человека происходит приблизительно за 2,5 года.[ ...]

Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называют биомассой. Скорость продуцирования биомассы характеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность - биомассу растений, образовавшуюся в единицу времени при фотосинтезе, и вторичную - биомассу, продуцируемую животными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.[ ...]

Влияние температуры воды. В активном иле не встречаются автотрофные организмы, которые очень чуствительны к изменению температуры воды и интенсивности солнечного освещения. Гетеротрофные организмы также мал-о чувствительны к изменению температуры воды. Из 17 видов инфузории, обнаруженных Либма-ном в различных активных илах , стенотермным не является ни один; все они находились в воде при разных температурах в течение всего года. Поскольку активным ил не замерзает, размножение микроорганизмов продолжается беспрерывно, но с различной интенсивностью.[ ...]

Гетеротрофы потребляют в пищу либо живые, либо отмершие ткани других организмов. Эта органика обеспечивает химической энергией гетеротрофные организмы для осуществления реакций вторичного фотосинтеза.[ ...]

Консорция - структурная единица биоценоза, объединяющая ав-тотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей вокруг центрального члена (ядра). Например, отдельно стоящее дерево или группа деревьев (растение-эдификатор) и связанные с ним организмы.[ ...]

Основной источник азота - атмосферный воздух, а фосфора - лишь горные породы и отмершие организмы. Азот фиксируется большинством растительных и гетеротрофных организмов и включается в биологический круговорот. Фосфора в организме содержится в процентном отношении больше, чем в исходных природных источниках, и именно поэтому так велика его лимитирующая роль. Ю. Одум (1975) приводит пример с желтком яйца утки, в одном грамме которого фосфора содержится больше в 9-106 раз, чем в одном грамме воды реки Колумбии, из которой птица получает пищу.[ ...]

Анализ органического вещества показывает, что оно состоит на 45% шз углерода. Именно поэтому вопрос об источнике питания организмов углеродом чрезвычайно важен. Все организмы можно разделить па автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы характеризуются способностью синтезировать органическое вещество из неорганических соединений. Гетеротрофные организмы строят органическое вещество своего тела из уже имеющихся готовых органических соединений, только перестраивая их. Иначе говоря, гетеротрофные организмы живут га счет автотрофных. Для того чтобы осуществить синтез органического вещества, необходима энергия. В зависимости от используемого соединения, а также от источников энергии различают следующие основные тины питения углеродом I построения органических веществ.[ ...]

Комплексная модель смешанного порядка является гибкой и общей. Эта модель используется для аэробных и анаэробных систем, автотрофных и гетеротрофных организмов. Микробная система полностью описывается зависимостью роста организмов (уравнение (10.1)) и зависимостью расхода питательной среды (уравнение (10.4)).[ ...]

С. Н. Виноградский поднял общий вопрос, который не получил своего завершения и который представляет почти незатронутую с этой точки зрения область больших проявлений живого вещества. Человек, как известно, является гетеротрофным организмом и не может сейчас существовать без растительной и животной пищи. Сейчас, с XIX в., поставлен вопрос, который рано или поздно, но будет разрешен - о синтезе пищи для человека вне зависимости от окружающей живой природы. И когда человек ату задачу разрешит умственным процессом, в чем едва ли можно сомневаться, он превратится в автотрофный организм с социальным трудом [ 151. М. Вертело в последние года жизни работал над этой проблемой и, вероятно, есть и сейчас лаборатории, где идет эта работа (А. Бекетов).[ ...]

В нескольких работах было показано, что структура пищевой цепи может влиять на ее упругость (быстроту возвращения к равновесному состоянию) в условиях колебаний притока энергии и биогенных элементов. О’Нил (O’Neill, 1976) рассматривал сообщество как трехкомпонентную систему, состоящую из активной растительной ткани (Р), гетеротрофных организмов (Я) и неактивного мертвого органического вещества (D) (рис. 21.10). Скорость изменения биомассы каждого из этих блоков зависит от переноса энергии между ними. Так, у Р она пополняется от одного источника (чистая первичная продукция) и теряется двумя путями (потребление гетеротрофами и переход к D в виде подстилки). Изменения Н определяются двумя способами как поступления (поглощение биомассы живых растений и мертвого органического вещества), так и потерь (дефекация и расходы на дыхание). Наконец, биомасса блока D также двумя путями пополняется (растительный спад, и дефекация) и расходуется (потребление гетеротрофами и физический вынос за пределы системы). Подставляя в расчеты реальные данные по шести сообществам, характеризующим-тундру, тропический лес, листопадный лес умеренного пояса, соленый марш, пресноводный ручей и пруд, О’Нил изучал на моделях этих сообществ стандартные нарушения (сокращение исходной биомассы на корню активной растительной ткани на 10%). Он следил за скоростями восстановления систем до равновесного состояния, сопоставляя их с притоком энергии на единицу биомассы живой ткани (рис. 21.11).[ ...]

Наиболее разностороннему и интенсивному прессу со стороны хозяйственной деятельности человека подвержены экосистемы урбанизированных территорий. Биотический компонент является уникальным индикатором многообразия антропогенного воздействия, в этой связи его изучение играет большую роль как в оценке состояния среды, так и в составлении прогнозов сохранения биологического разнообразия. Среди гетеротрофных организмов земноводные считаются одними из наиболее перспективных объектов для проведения исследований на урбанизированных территориях. Наиболее важным моментом для дальнейшего прогноза перспектив существования земноводных в условиях урбанизации среды является исследование специфики популяций.[ ...]

Комбинированное применение минеральных удобрений. Опыт использования минеральных удобрений в рыбоводстве показывает, что наиболее эффективным является комплексное их внесение. Наиболее широко применяют в рыбоводстве удобрение прудов азотно-фосфорными соединениями в комплексе с известью. В таких прудах содержание растворенного в воде кислорода больше в 1,2...1,6 раза. Повышение содержания в воде азота и фосфора до оптимума (2,0 мг ГЧ/л и 0,5 мг Р/л) положительно сказывается на развитии ав-тотрофных и гетеротрофных организмов и хорошо влияет на рост рыб и рыбопродуктивность.[ ...]

С другой стороны, биогенные элементы как компоненты биомассы просто меняют молекулы, в состав которых входят, например, нитратный Ы- белковый Ы-иштратный N. Они могут использоваться неоднократно, и круговорот - их характерная черта. В отличие от энергии солнечной радиации запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в живой биомассе снижает количество, остающееся сообществу. Если бы растения и фитофаги в конечном счете не разлагались, запас биогенов исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Активность гетеротрофных организмов - решающий фактор сохранения круговоротов биогенных элементов и образования продукции. На рис. 17.24 показано, что высвобождение этих элементов в форме простых неорганических соединений происходит только из системы редуцентов. В действительности же некоторую долю этих простых молекул (особенно СОг) дает и система консументов, однако таким путем в круговорот возвращается весьма незначительная часть биогенных элементов. Решающая роль принадлежит здесь системе редуцентов.[ ...]

Каждый биогеоценоз характеризуется видовым разнообразием, численностью и плотностью популяции каждого вида, биомассой и продуктивностью. Численность определяется поголовьем животных или количеством растений на данной территории (бассейн реки, акватория моря и пр.). Эта мера обилия популяции. Плотность характеризуется числом особей, приходящихся на единицу площади. Например, 800 деревьев на 1.га леса или количество человек, приходящихся на 1 км2. Первичной продуктивностью называется прирост биомассы растений за единицу времени на единице площади. Вторичной продуктивностью является биомасса, образованная гетеротрофными организмами за единицу времени на единице площади. Биомассой называется общая совокупность растительных и животных организмов, присутствующая в биогеоценозе в момент наблюдения.