Где происходит эмбриональное развитие человека. Эмбриональное развитие человека

Онтогенез , или индивидуальное развитие, включает пренатальный (внутриутробный) период, который длится примерно 280 суток, или 10 лунных месяцев, и постнатальный (внеутробный) период, продолжительность которого у разных людей варьирует и во многом определяется как внутренними, так и внешними по отношению к человеку факторами.

Изучение пренатального развития человека (эмбриогенеза) встречается с рядом трудностей, связанных не только с получением необходимого для исследований материала, но этическими и религиозными нормами, существующими в общественном сознании. Ранние зародыши человека - "редкая находка". Только в 1944 г. впервые был исследован 7,5-суточный зародыш человека, а в 1946 г. - 2-5-суточные зародыши. Наиболее полная коллекция человеческих эмбрионов находится в институте Карнеги (Балтимор, США). Описания ранних эмбрионов человека даны Гертигом, Рокком и Стритером. В отечественной эмбриологии ранние стадии развития зародыша человека изучены и описаны А.Г. Кнорре (зародыш "ВМА-1") и Б.П. Хватовым (зародыш "Крым"). Развитие технологии искусственного оплодотворения позволило в деталях исследовать механизмы оплодотворения и дробления зиготы у человека.

Оплодотворение (фертилизация)

У человека внутреннее. По клиническим наблюдениям, зачатие чаще всего происходит у женщин вплоть до 2-й недели после менструации, хотя другие авторы указывают в качестве наиболее подходящих для зачатия сроков -11-17-е сутки менструального цикла.

В результате гаметогенеза у человека образуется генетически однородная популяция овоцитов (яйцеклеток), содержащих 22 соматические и одну половую Х- хромосомы; и два рода спермиев с различными генетическими характеристиками (22+Х и 22+Y). Последние образуются в равном количестве, поэтому яйцеклетка имеет статистически равные возможности на встречу как с Х-, так и с Y-спермием и, соответственно, ожидается рождение мальчиков и девочек в равном соотношении. Однако физиологические условия оплодотворения вносят поправку в эти результаты (100: 106 в пользу рождения мальчиков).

Процесс направленного перемещения спермиев по органам женского полового тракта из влагалища в маточную трубу продолжается около 10 часов и является, по сути, преодолением клетками с ограниченными метаболическими потенциями огромного расстояния. Благодаря тому, что в эякуляте содержится в среднем около 200-300 млн сперматозоидов, существует высокая вероятность того, что небольшая часть спермиев (около 1% от первоначального числа) сохранит жизнеспособность, достигнет маточной трубы и будет участвовать в оплодотворении. Скорость самостоятельного передвижения спермиев очень невелика - около 2-4 мм/мин.

Женская половая клетка при овуляции попадает в маточную трубу благодаря набуханию фимбрий и их тесному контакту с поверхностью яичника.

При взаимодействии сперматозоидов с органами женского репродуктивного тракта поисходит их капацитация - приобретение оплодотворяющей способности. При капацитации под влиянием секреторных продуктов женского полового тракта с поверхности сперматозоидов удаляются вещества, которые блокируют рецепторно-трансдукторную систему сперматозоида, взаимодействующую с поверхностью женской половой клетки. Собственно процесс оплодотворения условно разделяют на фазы - дистантного и контактного взаимодействия и завершается оплодотворение активацией метаболизма зиготы.

В фазе дистантного взаимодействия происходит встреча половых клеток (гамет) в половых путях женщины. Важными механизмами дистантного взаимодействия являются положительные хемо- и реотаксис, а также электростатическое взаимодействие гамет (на близком расстоянии).

В фазе контактного взаимодействия спермин разрушает оболочки овоцита - лучистый венец, прозрачную зону и плазмолемму. В процессе оплодотворения не должно произойти полиспермии - проникновения в женскую половую клетку нескольких сперматозоидов. Полагают, что первый этап взаимодействия спермиев с женской половой клеткой - это механическое удаление части клеток лучистого венца, которое осуществляют биения жгутиков спермиев. Дальнейшие события контактного взаимодействия связаны со взаимодействием рецепторов двух клеток, акросомной реакцией сперматозоида и кортикальной реакцией женской половой клетки. При контакте с женской половой клеткой, под действием активирующих субстанций (одна из которых - фертилизин), инициируется активное поступление катионов кальция в головку спермия. В результате происходят очаговые слияния плазмолеммы овоцита и акросомальной мембраны сперматозоида и их разрушение с появлением микроперфораций.

Через образовавшиеся микроотверстия выделяются ферменты-лизины спермия (гиалуронидаза, трипсиноподобный фермент и др.), которые разобщают контакты между клетками лучистого венца, а также между ними и плазмолеммой овоцита. Диссоциация лучистого венца прогрессирует и наконец обнажается небольшой участок более глубоко расположенной прозрачной зоны. Выделяемый акросомой спермия акрозин разрушает в этом участке гликозаминогликаны прозрачной зоны и образует "окно", через которое спермий может проникнуть к женской половой клетке. Пенетрация прозрачной зоны продолжается около 20 минут. После разрушения участка прозрачной зоны спермий попадает в заполненное жидкой средой перивителлиновое пространство между прозрачной зоной и плазмолеммой овоцита. В месте соприкосновения головки спермия с плазмолеммой овоцита цитоплазма женской половой клетки формирует выступ - бугорок оплодотворения (в этом участке овоцита активируется полимеризация актина) и здесь же происходит слияние внешних мембран женской и мужской гамет.

Слившиеся участки мембран затем разрушаются и через образовавшееся отверстие спермий проникает в женскую половую клетку. Его плазмолемма при этом "сползает" и закрывает дефект, образовавшийся в плазмолемме овоцита. Из цитоплазматических структур спермия кроме ядра в овоцит попадают проксимальная центриоль и шейка (хвост остается снаружи и отпадает). Благодаря тому, что участок мембраны, привнесенный в плазмолемму овоцита спермием, хорошо проницаем для катионов натрия, последние начинают активно поступать внутрь женской половой клетки и изменяют ее мембранный потенциал. В течение очень короткого времени (около 1/10 сек) мембранный потенциал овоцита резко падает, и женская половая клетка становится невосприимчивой к контактам с другими спермиями. Затем наступает кортикальная реакция овоцита. Это происходит в результате поступления катионов кальция в женскую половую клетку, что вызывает слияние мембран кортикальных гранул с плазмолеммой овоцита и экзоцитоз их ферментов в перивителлиновое пространство. При этом прозрачная зона уплотняется, утолщается, теряет рецепторные белки к сперматозоидам. Так возникает оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других спермиев в овоцит.

В момент встречи со спермием овоцит находится в блоке метафазы второго мейо-тического деления. После проникновения спермия в овоплазму женская половая клетка завершает второе деление созревания. При этом выделяется полярное тельце с лишними хромосомами. Пока овоцит завершает мейоз, пронуклеус спермия округляется и принимает вид интерфазного. В нем происходит синтез ДНК, и пронуклеус приобретает набор двойных (реплицированных) хромосом. Ядро женской половой клетки по завершении второго деления мейоза претерпевает точно такие же изменения. Затем оба пронуклеуса переходят в профазу митоза. Центриоль, привнесенная спермием, делится, формируя две центросомы. Последние прикрепляются к веретену деления, образующемуся между пронуклеусами и, таким образом, хромосомы мужского и женского пронуклеусов оказываются расположенными в экваториальной плоскости - происходит метафаза митоза. Далее следуют ана- и телофаза - зигота завершает первое деление дробления, в результате которого образуются первые две дочерние клетки - бластомеры - каждая с диплоидным набором хромосом.

Основные стадии эмбриогенеза

В эмбриогенезе (эмбриональном развитии человека) выделяют следующие стадии:

оплодотворение;
дробление и образование бластулы;
гаструляция;
дифференцировка зародышевых листков;
гистогенез (образование зачатков тканей);
органогенез (начальный этап образования органов);
системогенез (дифференциация систем органов) плода.

Дробление клеток

Замечание 1

Дробление представляет собой митотическое деление клеток без суммарного увеличения их объема.

Стадия дробления начинается к концу первых 24 часов после оплодотворения и длится 3-4 суток. В этот промежуток времени зародыш продвигается по яйцеводу к матке. У человека дробление зиготы полное неравномерное асинхронное. К третьим суткам количество бластомеров увеличивается от 2 до 12-16.

Внутриутробное питание плода обеспечивается через плаценту.

Первое деление зиготы происходит через 30 часов и завершается образованием двух бластомеров , стадия трех бластомеров заканчивается через 40 часов, в результате чего образуются четыре клетки.

Примерно через 60 часов образуется морула – группа клеток, находящихся внутри оболочки. Центральные клетки морулы осуществляют информационные межклеточные взаимодействия, периферические – формируют барьер, ограничивающий внутреннюю среду. После этого начинается формирование заполненного жидкостью полого пузырька – бластоцеля . С его появлением возникает бластоциста .

Приблизительно на четвертые сутки бластоциста состоит из 58 клеток, содержит клеточную массу эмбриобласта и хорошо развитый трофобласт. На пятые сутки бластоциста опускается в матку и значительно увеличивается в размерах.

Внутренняя клеточная масса, эмбриобласт , имеет вид узелка зародышевых клеток. Клетки эмбриобласта образутся из центральной части морулы. Позже из внутренней клеточной массы будет формироваться зародыш и некоторые оболочки.

Трофобласт сформирован периферическими клетками морулы и представляет собой покров зародышевого комплекса.

С 5-х по 7-е сутки длится стадия свободной бластоцисты.

С седьмых суток начинается имплантация, которая длится до 40 часов. В этот промежуток времени зародыш погружается в слизистую оболочку матки.

Первые две недели наблюдается гистиотрофный тип питания зародыша (за счет продуктов распада материнских тканей). Затем наступает гематотрофный тип питания – за счет материнской крови.

Гаструляция и образование зародышевых зачатков

У человека гаструляция происходит в две фазы. 1 фаза предшествует имплантации, а затем идет параллельно с ней и завершается на седьмые сутки, а вторая фаза начинается на 14-15 сутки. В промежутке между двумя фазами происходит активное формирование внезародышевых органов, которые впоследствии обеспечат условия для формирования и развития зародыша.

1 фаза гаструляции протекает путем деламинации . Из клеток эмбриобласта формируется два листка: эпибласт – наружный, включает материал эктодермы, мезодермы, нервной пластинки и хорды и гипобласт – внутренний, состоящий из материала внезародышевой и зародышевой энтодермы. Эпибласт и гипобласт вместе участвуют в образовании двухслойного зародышевого диска – бластодиска.

Замечание 2

Позже на месте зародышевого диска в результате пролиферации и миграции клеток образуются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма, энтодерма.

На седьмые сутки начинается формирование мезенхимы. К 11-м суткам мезенхима заполняет полость бластоцисты, внедряется в трофобласт и начинается формирование хориона. Внезародышевая мезодерма вместе с эктодермой и энтодермой участвует в образовании закладок амниотического и желточного пузырьков.

На 13-14 сутки трофобласт вместе с мезодермой образует хорион . В это время у человека хорошо развиты внезародышевые части – хорион, амниотический и желточный мешки.

2 фаза гаструляции длится с 14-15-х суток до 17-х суток. Клетки в эпибласте интенсивно делятся, перемещаются к центру и вглубь. Зародыш становится трехслойным и по строению имеет много схожего со строением зародыша птиц на аналогичной стадии эмбриогенеза. К концу фазы завершается закладка всех внезародышевых органов и всех зародышевых листков.

17-е сутки - закладка зачатков осевых органов продолжается. В эктодерме клетки располагаются слоями. Между экто- и эндодермой появляется зачаток хорды. В стенке желточного мешка наблюдается формирование первичных кровеносных сосудов и кровяных островков.

20-21-е сутки характеризуются началом сомитного периода. Окончательно формируются осевые зачатки, тело эмбриона обособляется от внезародышевых органов. Наблюдается дифференцировка мезодермы и разделение ее части на сомиты. Формируется туловищная складка. Зародыш все больше отделяется от желточного мешка, формируется кишечная трубка. Полностью нервная трубка замыкается примерно на 25 сутки, с внешней средой остаются сообщаться два отверстия – передний и задний невропоры, которые зарастают в течение 5-6 суток.

С 20-х суток идет дифференцировка мезодермы. Дорсальная мезодерма сегментируется, сомиты формируются в головной части зародыша.

35-е сутки - у зародыша имеется 43-44 пары сегментов. С появлением туловищной складки начинается выделение кишечной энтодермы. В начале 4-й недели формируется ротовая ямка, которая углубляясь, доходит до переднего конца кишки и превращается в ротовое отверстие.

В течение 3-6 недель у человека совершается плацентация, которая совпадает с периодом образования зачатков органов.

За счет детского места (плаценты ) устанавливается связь между зародышем и матерью.

Плацента выполняет ряд функций:

экскреторную;
трофическую;
эндокринную (вырабатываются хориальный гонадотропин, плацентарный лактоген, прогестерон, эстрогены и др.);
защитную;
иммунологическую.

Цель работы: знать основы периода эмбриогенеза человека; обратить внимание на гетерохронное развитие клеток зародыша и материала внезародышевых органов; уметь объяснить механизмы имплантации и плацентации.

Оборудование, приборы и принадлежности: таблицы, микроскопы, микропрепараты, схемы, планшеты.

I. Теоретическая часть .

1. Периодика внутриутробного развития человека .

Каждый живой организм в процессе индивидуального развития от зачатия до смерти проходит следующие этапы: формирование фенотипа, период активного функционирования, период инволюционных возрастных изменений. Все многоклеточные организмы на первом этапе онтогенеза проходят 2 стадии:

1. Стадия эмбрионального развития, которая начинается моментом оплодотворения и заканчивается выходом из яйцевых оболочек, т.е. рождением

2. Стадия постэмбрионального развития. У человека стадия эмбрионального развития или стадия эмбриогенеза делится на 3 периода, которые называются акушерскими периодами эмбриогенеза:

2.1. Начальный период – I-ая неделя эмбрионального развития

2.2. Зародышевый (эмбриональный) период – 2-8-я недели эмбрионального развития.

2.3. Плодный (фетальный) период – 9-40-я неделя эмбрионального развития

В акушерстве зародышем или эмбрионом называется организм в течение первых 8-ми недель развития, а начиная с 9-ой недели – плодом.

Существует также эмбриологическая периодизация эмбриогенеза человека:

1. Стадия оплодотворения – с образованием одноклеточного зародыша – зиготы.

2. Стадия дробления – с образованием многоклеточного зародыша – бластулы.

3. Стадия гаструляции – с образованием гаструлы, образованием зародышевых листков и комплекса осевых зачатков органов.

4. Стадии гистогенеза и органогенеза – с образованием тканей и органов из зародышевых листков.

5. Стадия системогенеза – формирование систем организма.

Таким образом, начальный период эмбриогенеза (I-ая неделя развития включает стадии оплодотворения и дробления), зародышевый период (2-8-я неделя) – гаструляцию, гистогенез, органогенез и образование внезародышевых (провизорных органов). В плодном периоде (9-40 недель) продолжаются процессы гистогенеза, органогенеза и системогенеза, которые у человека завершаются в постэмбриональном периоде.

2. Оплодотворение .

Процесс оплодотворения условно разделяют на три фазы - дистантного и контактного взаимодействия и фазу объединения генетического материала половых клеток. Завершается оплодотворение активацией метаболизма зиготы (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Яйцо и сперматозоиды человека.

Электронная микрофотография области контакта мембран спермия и оболочки яйца. Акросомная мембрана слилась с плазматической мембраной спермия, и акросомная гранула обнажена.

В фазе дистантного взаимодействия происходит встреча половых клеток (гамет) в половых путях женщины. Этот процесс был описан выше, и следует напомнить, что важными механизмами дистантного взаимодействия являются положительные хемо- и реотаксис, а также электростатическое взаимодействие гамет (на близком расстоянии).

При контакте с женской половой клеткой происходит очаговые слияния плазмолемальной и акросомальной мембран сперматозоида и их разрушение с появлением микроперфораций. Пенетрация прозрачной зоны продолжается около 20 мин. После разрушения участка прозрачной зоны спермий попадает в заполненное жидкой средой перивителлиновое пространство между прозрачной зоной и плазматической мембраной овоцита. Слившиеся участки мембран затем разрушаются и через образовавшееся отверстие спермий проникает в женскую половую клетку. Его плазмолемма при этом «сползает» и закрывает дефект, образовавшийся в плазмолемме овоцита. Под влиянием ферментов кортикальных гранул прозрачная зона уплотняется, утолщается, теряет рецепторные белки к сперматозоидам. Так возникает надежная оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других спермиев, которые в дальнейшем погибают и разрушаются макрофагами женской половой системы.

В течение 11ч после проникновения спермия женская половая клетка активируется его субстратами и возобновляет мейоз - выделяется полярное тельце с избытком хромосом и завершается второе деление созревания. В это время в овоците можно наблюдать два редукционных тельца. Пока овоцит завершает мейоз, пронуклеус спермия округляется и принимает вид интерфазного. В нем удваивается содержание ДНК, т.е. пронуклеус приобретает гаплоидный набор двойных (реплицированных) хромосом формулой 23dXp. Ядро женской половой клетки по завершении мейоза претерпевает точно такие же изменения. Следовательно, в зиготе генетический материал соответствует формуле 2х23dXp. Затем оба пронуклеуса переходят в профазу митоза. Центриоль, привнесенная спермием, делится, формируя две центросомы. Последние прикрепляются к веретену, образующемуся между пронуклеусами, и таким образом, хромосомы мужского и женского пронуклеусов оказываются расположенными в экваториальной плоскости - происходит метафаза митоза. Далее следуют ана- и телофаза - зигота завершает первое деление дробления, в результате которого образуются две первые дочерние клетки - бластомеры - с диплоидным набором одиночных хромосом в каждой с формулой 46sXp.

3. Дробление .

Дробление зародыша человека полное, или голобластическое (борозды дробления проходят через весь зародыш), неравномерное (в результате дробления образуются бластомеры неравной величины) и асинхронное (разные бластомеры дробятся с различной скоростью, поэтому зародыш на отдельных стадиях дробления содержит нечетное число клеток; рис. 6.2).

Рис. 6.2. Дробление зиготы:

а, б, в – последовательные стадии дробления зиготы; г, д – формирование бластоцисты.

ОО – общая оболочка зиготы; ПБ – полость бластулы; ТБ – трофобласт; ЭБ – эмбриобласт; ПТ – полярное тельце.

Первое деление дробления продолжается в среднем около 30 ч, последующие - более кратковременны (около 20-24 ч). В процессе дробления зародыш перемещается по маточной трубе и заканчивает дробление в полости матки на 6-е сутки развития. Бластомеры первой генерации у человека, как и зигота, тотипотентны (каждый бластомер способен развиться в полноценный организм).

Вскоре после окончания первого деления дробления в каждом из двух бластомеров образуется второе митотическое веретено. В одном из бластомеров во время второго деления веретено поворачивается на 90°, в связи с чем один бластомер делится меридианально, второй - экваториально. Это приводит к перпендикулярному расположению бластомеров на 4-клеточной стадии. Подобный тип дробления известен как чередующийся. Второе и последующие деления дробления следуют с короткой интерфазой и образованием все более мелких бластомеров. Увеличения массы бластомеров в процессе дробления не происходит, поскольку интерфаза между делениями очень короткая и отсутствует в период, в течение которого при обычном митозе дочерние клетки растут и восстанавливают свои размеры до размеров материнской клетки.

У человека до стадии 8 бластомеров клетки зародыша формируют рыхлую неоформленную группу, и только после третьего деления возникает компактный клеточный шар, именуемый морулой. Это явление получило название компактизации.

Клетки компактизированного зародыша делятся и образуют 16-клеточную морулу, которая состоит из небольшого числа внутренних клеток, окруженных более многочисленными наружными клетками. Внутренняя клеточная масса представлена крупными бластомерами, между которыми формируются щелевые коммуникационные контакты. Бластомеры внутренней клеточной массы представляют собой материал будущего тела зародыша (эмбриобласт) и внезародышевых органов. Бластомеры наружной клеточной массы более мелкие, но и многочисленные (их примерно в 10 раз больше), соединены друг с другом плотными контактами.

Если до стадии 16-клеточного зародыша еще реальна возможность «перехода» бластомеров из наружной во внутреннюю клеточную массу, то на стадии 64 бластомеров такая возможность полностью исключается.

Когда морула попадает в проксимальный отдел маточной трубы и далее - в полость матки, через ее прозрачную зону начинает проникать содержащаяся в маточной трубе и матке жидкость. Этот процесс получил название кавитации морулы. Сначала жидкость накапливается между клетками, затем возникает полость внутри морулы. С момента появления полости зародыш именуется бластоцистой. Клетки внутренней клеточной массы бластоцисты локализованы на одном из полюсов. Клетки наружной клеточной массы уплощаются и формируют оболочку бластоцисты - трофобласт.

4. Имплантация .

Как указывалось выше, гаструляция по времени совпадает с имплантацией зародыша в матку. С самых ранних сроков развития и до конца беременности зародышу человека необходима тесная связь с материнским организмом. Такая связь устанавливается благодаря погружению (имплантации) бластоцисты в слизистую оболочку матки и последующему формированию специальных внезародышевых органов - плодной части плаценты и пуповины. У человека имплантация погружная, или интерстициальная, что бластоциста полностью уходит в глубину слизистой оболочки матки и там продолжает свое развитие (рис.6.3).

Рис. 6.3. А. Место имплантации бластоцисты человека примерно 12 дней после овуляции (вид сверху). Б. Многоклеточная бластоциста обезьяны через 9 дней после овуляции;бластоциста плотно прикреплена к эндометрию.

Имплантация осуществляется достаточно быстро - за одни сутки бластоциста погружается в эндометрий почти наполовину, а через 40 ч - полностью. Дефект, образовавшийся в слизистой оболочке, полностью восстанавливается в течение пяти последующих суток. Еще до наступления овуляции слизистая оболочка матки под влиянием гормонов яичника готовится к имплантации - она гипертрофируется, маточные железы разрастаются и продуцируют густую слизь, усиливается кровоснабжение слизистой оболочки в месте будущей имплантации. Условно имплантация состоит из двух фаз - прилипания (адгезии) бластоцисты к слизистой оболочке матки и погружения (инвазии) бластоцисты в глубину слизистой. На 6-е сутки эмбриогенеза бластоциста прикрепляется к эпителию эндометрия (обычно эмбриональным полюсом в области задней или вентральной стенки у маточного угла). Данная топография прикрепления крайне важна, ибо в последующем в этой области сформируется плацента (детское место), которая только при таком расположении будет рождаться в процессе родов после ребенка, не нарушая его снабжения кислородом и питательными веществами. Если адгезия и инвазия произойдут в нижнем сегменте матки, то это приведет к низкому прикреплению (предлежанию) плаценты и ее преждевременной отслойке в родах с последующим возникновением гипоксии (или даже асфиксии) плода.

Таким образом, имплантация зародыша является важнейшим событием в эмбриогенезе, обеспечивающим продолжение ранее начатых морфогенетических процессов как в зародыше, так и во внезародышевых органах.

5. Гаструляция .

У зародыша человека гаструляция инициируется в конце 1-й недели развития, сразу по окончании дробления и сброса прозрачной зоны, когда зародыш начинает погружаться в стенку матки. Для удобства рассмотрения хода и результатов гаструляции ее условно разделяют на две фазы.

1-я фаза продолжается всю 2-ю неделю развития. Материал внутренней клеточной массы расщепляется способом деламинации на два листка - эпибласт.(верхнюю часть) и гипобласт (нижнюю часть). Клетки гипобласта - мелкие кубические, пенистого вида, формируют тонкий слой под эпибластом и граничат с полостью бластоцисты. Клетки эпибласта более высокие и имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия. В 1-ю фазу гаструляции клетки эпибласта разобщаются посредством небольших полостей, при слиянии которых в дальнейшем формируется амниотическая полость. В нижней части амниотической полости остается небольшая группа клеток эпибласта - материал будущего зародыша (эмбриобласт) и внезародышевых органов.

2-я фаза гаструляции происходит на 3-й неделе развития, осуществляется способом иммиграции и завершается формированием трех зародышевых листков - эктодермы, мезодермы, энтодермы (рис. 6.4). В будущем из материала этих листков возникнут ткани эмбриона и внезародышевых органов.

Рис.6.4. Схема строения 15-суточного зародыша человека (по Брюэру, Гамильтону, Бойду, Моссмэну, из Кнорре, 1967): срез на уровне первичной полоски: 1 - симлласто- и цитотрофобласт хориона; 2 - соединительная ткань хориона; 3 - амниотическая полость; 4 - полость желточного мешка; 5 - энтодерма; 6 - выселяющийся материал мезодермы; 7 - эктодерма; 8 - амниотическая ножка.

Происходящие во 2-ю фазу гаструляции события напоминают таковые у куриного зародыша и представителей млекопитающих. Инициация иммиграции связана с активной и неравномерной в разных участках эпибласта пролиферацией клеток, которая приводит к формированию клеточных потоков и образованию на поверхности эпибласта структур, известных как первичная полоска и гензеновский узелок. Формирование первичной полоски и гензеновского узелка можно представить в виде следующей упрощенной схемы. Размножение и перемещение клеток эмбриобласта происходит наиболее активно на периферии зародышевого диска. Скапливающиеся здесь клетки передвигаются к каудальному концу зародыша и, встречаясь там, устремляются кпереди в виде клеточного потока по средней линии зародышевого диска. Удлиняющийся клеточный поток представляет собой материал первичной полоски. Ближе к краниальному концу клетки первичной полоски встречаются с пролиферирующими клетками этой области зародыша и формируют утолщение - первичный (гензеновскип) узелок. Иммиграция инициируется в области гензеновского узелка. Мигрирующие клетки подворачиваются вниз и перемещаются в краниальном направлении. Это приводит к формированию головного отростка (нотохорда). Часть мигрирующих клеток гензеновского узелка и передней трети первичной полоски встраивается в материал головной области гипобласта, участвуя в формировании стенки головной кишки (прехордальной пластинки) и зародышевой энтодермы. Остальной материал первичной полоски перемещается в пространство между эпи- и гипобластом и образует мезодерму.

Округлый и плоский зародышевый диск во 2-ю фазу гаструляции превращается в вытянутый с расширенным краниальным и более узким каудальным концами. В результате активного выселения клеток первичная полоска уменьшается и остается в виде небольшого фрагмента в сакрококцигеальной области зародыша. В норме этот фрагмент затем дегенерирует и исчезает, однако в редких случаях может сохраняться и трансформироваться в сакрококцигеальную тератому.

Особое морфогенетическое значение в раннем эмбриогенезе принадлежит головному отростку - нотохорду (рис. 6.5).

Рис.6.5. Схематическое изображение формирования головного отростка -нотохорда (по: Sadler, 1995): 1 - головной отросток; 2 - эктодерма; 3 - первичная полоска; 4 - первичная ямка; 5- энтодерма; 6- аллантоис; 7 - прехордальная пластинка; 8 - желточный мешок; 9 –амнион.

Он растет в краниальном направлении между эпи- и гипобластом, пока не достигнет прехордальной пластинки, которая является «индикатором» будущего рта зародыша. Головной отросток не может простираться далее, потому что пре-хордальная пластинка прочно сращена с клетками эпибласта, формирующими орофарингеальную мембрану. Каудальнее от первичной полоски располагается клоакальная мембрана - здесь эмбриональный диск остается двуслойным, поскольку эктодерма и энтодерма в этой области слиты друг с другом. Клоакальная мембрана является местом будущего ануса. Головной отросток дает начало развитию хорды зародыша - своеобразного клеточного стержня, который определяет первичную ось эмбриона и придает ему «жесткость». Хорда формирует ось скелета зародыша человека и является основой развития костей осевого скелета (позвоночника, ребер, грудины, черепа). Вокруг хорды в будущем сформируется позвоночный столб. Там, где впоследствии будут образовываться тела позвонков, клетки хорды подвергнутся дегенерации и исчезнут, однако сохранятся небольшие группы клеток в виде пуль-парных ядер межпозвонковых дисков. Развитие нотохорда важно не только для последующего формирования скелета. Нотохорд оказывает важное индуцирующее влияние на днфференцировку прилежащего к нему сверху участка эктодермы в нервную пластинку и далее - в нервную трубку, из которой будут развиваться головной и спинной мозг. К концу 3-й недели эмбриогенеза хорда почти полностью сформирована и простирается от орофарингеальной мембраны до каудального конца зародыша.

Клетки, которые остаются в эпибласте, образуют эктодерму, содержащую эмбриональные зачатки кожной эктодермы и нервной трубки.

Нейруляция начинается в конце 3-й недели. Динамика нейруляции представлена последовательными стадиями образования нервной пластинки, нервного желобка и замыкания последнего в нервную трубку. Как только развивается нотохорд, эмбриональная эктодерма, расположенная над ним, начинает утолщаться и формировать нервную пластинку. Первым признаком дифференцировки нейроэктодермы является удлинение клеток этой области - клетки приподнимаются над остальной частью эктодермы и образуют нервную пластинку. Нервная пластинка занимает около 50% всей площади эктодермы. Материал нервной пластинки первоначально возникает вблизи гензеновского узелка, затем, когда головной отросток удлиняется, формирование нервной пластинки продолжается в краниальном направлении, и в конце концов она достигает орофарингеальной мембраны. Приблизительно на 18-е сутки нервная пластинка инвагинирует вдоль своей продольной оси и образует нервный желобок с возвышениями - нервными валиками - по обе стороны. В конце 3-й недели в середине эмбриона нервный желобок превращается в нервную трубку, и далее этот процесс распространяется в каудальном и краниальном направлениях. Однако в краниальной области закрытие желобка в трубку происходит более быстрыми темпами. К концу 4-й недели нервная трубка полностью сформирована (рис. 6.6).

Мезодерма, расположенная латерально хорды, образует широкие полосы вдоль каждой стороны хорды и нервной трубки зародыша, именуемые несегментированной дорсальной мезодермой. В результате индуктивного влияния хорды и нервной трубки дорсальная часть мезодермы подвергается сегментации на сомиты.

Первая пара сомитов развивается в шейном отделе зародыша на 20-е сутки развития; последующие пары формируются в кра нио-каудальном направлении (приблизительно по 3 пары сомитов в сутки) вплоть до конца 5-й недели эмбриогенеза. В первые 20-30 суток сомитного периода формируется около 38 пар сомитов; в конечном итоге возникает от 42 до 44 пар сомитов (4 пары затылочных, 7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 8-10 пар копчиковых сомитов).

Рис.6.6. Нейруляция у зародыша человека.

А. Вид со спины и на поперечных срезах (уровень, на котором сделаны срезы, показан стрелками 1 и 2) через зародыш, приступивший к нейруляции. Передний и задний нейропоры еще открыты. Б. Вид со спины на зародыш на стадии поздней нейрулы. Передний нейропор закрывается, тогда как задний нейропор остается открытым.

В последующем 1-я пара затылочных и 5-7-я пары копчиковых сомитов, исчезают а материал остальных формирует осевой скелет зародыша В этот период развития число сомитов часто используется в качестве критерия для определения возраста зародыша.

Сомиты дают начало осевому скелету зародыша (позвоночнику, ребрам, грудине, черепу), скелетной мускулатуре и дерме.

6. Внезародышевые органы .

На протяжении эмбриогенеза, начиная с этапа бластуляции, часть зародышевого материала выселяется за пределы формирующегося эмбриона и образует внезародышевые ткани. В процессе гаструляции они составляют внезародышевые органы и оболочки, которые обеспечивают необходимые условия существования (развития) зародыша, в т.ч. опосредуя его взаимодействия с материнским организмом.

Хорион (с греч. - кожа) - это наружная серозная оболочка эмбриона. Она образуется из трофобласта и подстилающей его изнутри внезародышевой мезодермы на 2-й неделе. Хорион окружает зародыш, амнион и желточный мешок, вместе взятые. Переходный между ними участок («амниотическая ножка» эмриобласта) получил название зародышевого ствола (предшественник пуповины).

У человека хорион разделяется на две части: большая часть теряет первичные ворсинки - гладкий хорион; меньшая часть, снабженная вторичными, разветвленными ворсинками - ворсинчатый хорион. Основные функции хориона - защитная и дыхательная. У млекопитающих в связи с редукцией (уменьшением) желточного мешка и аллантоиса возрастает роль хориона в питании и выделении эмбриона.

Амнион (с греч.- чаша)- это внутренняя серозная или водная оболочка зародыша, состоит из внезародышевой эктодермы (наружная часть амниотического пузырька) и внезародышевой мезодермы. Амниотическая оболочка разделяет 2 полости - экзоцелома (между хорионом и амнионом) и амниона (амниотического пузырька). Рост зародыша сопровождается накоплением амниотической жидкости и расширением амниотической полости. Сближающиеся в результате амнион и хорион сливаются на 7-й неделе в амнио-хорион (плодная оболочка). Амнион окружает только тело зародыша, выполняет защитную и резервуарную функции: в его полости скапливаются жидкие отходы жизнедеятельности эмбриона.

Желточный мешок является внезародышевой частью желточного пузырька, состоит из внезародышевых энтодермы и мезодермы. В процессе обособления тела зародыша (4-я неделе) связь желточного мешка со средним отделом первичной кишки быстро сужается. На 5-й неделе происходит перерыв желточно - кишечного протока, а на 6-й неделе желточный мешок редуцируется (уменьшаясь, исчезает). У человека он не играет существенной роли в питании зародыша, поскольку не содержит запаса желтка, но является органом первичного кроветворения.

Аллантоис (с греч. - колбасоподобный) - первичный мочевой мешок, образуется на 15-е сутки как вентральный вырост (дивертикул) задних кишечных ворот, т.е. перехода желточного мешка в среднюю кишку на каудальной стороне. Удлиняясь, аллантоис проникает в зародышевый ствол. Удлинение средней кишки сопровождается смещением аллантоидного стебелька на заднюю кишку. У человека аллантоис развит слабо и его функция эмбрионального мочевого пузыря незначительна. Вместе с хорионом он образует хориоаллантоис, играющий определенную роль в питании и дыхании зародыша до формирования плаценты. На втором месяце аллантоис редуцируется. Хориоаллантоис, по-видимому, детерминирует детское место (закладку плаценты).

Плацента (с греч. - лепешка), или детское место, является главным органом питания и дыхания у эмбрионов живородящих млекопитающих, но имеет разное строение. Плацента образуется в результате сращения хориона с желточным мешком или аллантоисом, с одной стороны, и с эндометрием, с другой. Таким образом, различают 2 типа плаценты - желточную и аллантоидную. Участок хориона, срастающийся с желточным мешком или аллантоисом, образует наружные выпячивания - хориальные сосочки или ворсинки. Они внедряются в толщу слизистой оболочки половых путей, обычно - матки, что обеспечивает более плотный, устойчивый контакт хориона с эндометрием. Такое место называют детским или плацентой.

Все плацентарные млекопитающие разделяются на две большие группы в зависимости от строения и судьбы плаценты: 1) Deciduata - с отпадающей плацентой; 2) Indeciduata - с неотпадающей (расслаивающейся) плацентой, т.е. в родах эндометрий сохраняется. Очевидно, что более инвазивные (внедряющиеся) хориальные ворсинки обеспечивают более стабильную плаценту, отпадающую в родах целиком (хорион с эндометрием; рис. 6.7).

Рис. 6.7. Взаимоотношение зародышевых и материнских тканей в плацентах различных типов (схематизировано):

А – эпителиохориальная плацента (свинья); Б – десмолхориальная плацента (жвачные); В – эндотелиохориальная плацента (хищные); Г – ворсянковая гемохориальная плацента (обезьяны, человек); 1 – трофобласт; 2 – соединительная ткань хориона с зародышевыми сосудами; 3 – эпителий матки; 4 – соединительная ткань слизистой оболочки матки с материнскими сосудами; 5 – кровеносные лакуны.

У человека формируется аллантоидная плацента, которая по строению является отпадающей, по форме - дискоидальной.

Функции плаценты: 1) трофическая; 2) дыхательная; 3) выделительная; 4) защитная (барьерная); 5) эндокринная; 6) опорная (связь с маткой).

В конце второй недели утробной жизни, когда начинается формирование хориона, трофобласт образует эпителиальные ворсинки (рис. 6.8). Уже в начале третьей недели внезародышевая мезенхима проникает в ворсинки трофобласта, которые превращаются в эпителиомезенхимальные ворсинки хориона. Вскоре в хориальных ворсинках разветвляются кровеносные сосуды. Поначалу весь хорион покрыт ворсинками, но к началу третьего месяца они сохраняются на участке прямого контакта хориона с энтодермием (ворсинчатый хорион). Этот процесс дифференциации хориона завершается в конце четвертого месяца утробной жизни человека. Сохранившиеся хориальные ворсинки растут со все возрастающей силой. Восинчатый хорион и подлежащий (базальный) эндометрий вместе составляют плаценту.

Рис. 6.8. Ранние стадии развития ворсинок хориона.

А. Первичные выросты трофобласта, не содержащие мезенхимной основы. Б. Ворсинки, у которых только начинается образование мезенхимной основы. 1 – синтрофобласт; 2 – лакуны трофобласта; 3 – мезенхимная основа ворсинки; 4 – цитотрофобласт; 5 – внезародышевая мезодерма.

Хориальные ворсинки в процессе роста разрушают кровеносные сосуды эндометрия и погружаются в кровь образующих лакул (пространств). Поэтому плаценту человека по строению относят к гемохориальным плацентам лакунарного типа (рис. 6.9).

Рис. 6.9. Схема взаимосвязи тканей плода и материнского организма при образовании плаценты: 1 – ворсинка хориона; 2 – желточный мешок; 3 – разорванный край амниона; 4 – пупочный канатик; 5 – пупочная вена; 6 – ветвь пупочной артерии; 7 – миометрий; 8 – маточные артерия и вена; 9 – железа в слизистой оболочке матки; 10 главный ствол врсинки хориона; 11 – спирально извитая артерия; 12 – скопление материнской крови; 13 – септа.

II. Методические указания к выполнению лабораторной работы .

1. Изучить закономерности раннего развития человекапо методическому пособию. Назвать основные этапы эмбриогенеза.

1.1. Изучить схему акушерской и эмбриологической периодизации эмбриогенеза человека (планшет № 6.1 «Периодика внутриутробного развития человека»).

2. Изучить образование и дать сравнительную характеристику ВЗО различных позвоночных животных и человека.

2.1. Рассмотреть и зарисовать образование ВЗО на 3 и 4 неделе развития. Обозначить ворсины хориона, амниотическую полость, полость хориона, аллантоис (планшет № 6.2 «Провизорные органы зародыша человека»).

2.2. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать препарат № 16.

Препарат № 16. Образование зародышевых оболочек. Аллантоис цыпленка (рис.6.10).

Рис. 6.10. Аллантоис цыпленка.

В толще пленок соединительной ткани заложены многочисленные кровеносные сосуды мелкого и мельчайшего калибра.

Аллантоис является одной из зародышевых оболочек. На препарате при малом увеличении найдите разветвленную сеть кровеносных сосудов различного диаметра, разрезанных в различных областях. В них содержатся красные кровяные клетки, которые у птиц имеют ядра. Стенки тонких кровеносных сосудов построены из одного или нескольких клеточных слоев, у более крупных сосудов они толще. Сосуды пролегают среди тонких прослоек соединительной ткани.

Зарисуйте при малом увеличении небольшой участок кровеносной сети.

3. Изучить процесс плацентации и строение плаценты у млекопитающих.

3.1. Рассмотреть и зарисовать участок плодной части плаценты. Обозначить амниотическую оболочку, стволовую ворсину хориона (планшет № 6.3 «Плацента человека»).

3.2. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 17.

Препарат № 17. Зародышевые оболочки млекопитающих. Хорион человека (рис. 6.11).

Рис..6.11. Культура хориона двухмесячного зародыша человека.

На рисунке представлен травовидный рост соединительной ткани основы хориона двухмесячного зародыша человека. В культурах частиц хориона in vitro цитотрофобласт образует зону роста эпителиального типа, отчетливо контрастирующего с травовидным ростом соединительной ткани основы хориона. Его клетки размножаются методически, в некоторых наблюдается фрагментация ядер.

Рассмотрите препарат.

3.2. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 18.

Препарат № 18. Двухнедельный зародыш человека (нативный препарат; рис. 6.12).

Рис. 6.12. Двухнедельный зародыш человека. Участок выростов трофобласта:

1 – клетки цитотрофобласта; 2 – ядра симплатрофобласта; 3 – гигантские клетки трофобласта.

На рисунке в местах усиленного разрастания выростов трофобласта видны многоядерные клетки. С образованием ворсинок их быстро растущие концы, состоящие только из трофобласта, приходя в контакт с тканями слизистой оболочки матки, разрастаются по их поверхности. Образуются заполненные кровью полости, покрытые трофобластом как со стороны хориона, так и со стороны материнских тканей.

Рассмотреть и зарисовать препарат, обозначить клетки цитотрофобласта.

III. Содержание отчета .

Отчет должен быть представлен на отдельных листах формата А4 или в альбоме.

Отчет должен содержать:

1. Цель работы.

2. Краткое описание этапов эмбриогенеза человека и образование ВЗО.

3. Результаты исследований (микроскопическое изучение препаратов) и их анализ (с указанием использованных микроскопов, их увеличения, других приборов и материалов).

4. Результаты выполнения индивидуального задания (определение и описание «слепого» препарата).

5. Выводы.

Отчет на листе формата А4 сдается в конце работы преподавателю.

IV. Контрольные вопросы :

1. Перечислить акушерскую и эмбриологическую периодизацию эмбриогенеза человека.

2. В чем заключаются особенности раннего эмбриогенеза человека.

3. Назвать структурные элементы 21 суточного зародыша человека.

4. Дать характеристику провизорным органам человека.

5. Охарактеризовать типы плацент млекопитающих в зависимости от типа питания зародыша.

6. Перечислить компоненты гемохориального барьера.

1. Т.М.Студеникина. Основы общей эмбриологии, 1999.

2. Ю.И.Афанасьев. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии, 1999.

3. Г.М.Маляревич. Основы эмбриологии человека. Учебно-методическая разработка,1995.

4. С.Л.Кузнецов. Атлас эмбриологии, 2002.

1. Лабораторное занятие № 1. Стр.

Строение и функция половых клеток ………………………………... 3

2. Лабораторное занятие № 2.

Оплодотворение и ооплазматическая сегрегация…………………. 16

3. Лабораторное занятие № 3.

Дробление. Сравнительная характеристика

гаструляции у разных позвоночных ………………………………... 25

4. Лабораторное занятие № 4.

Нейрогенез..………………………………………………………….. 40

5. Лабораторное занятие № 5.

Формирование органов ……………………………………………… 47

6. Лабораторное занятие № 6.

Эмбриональное развитие человека ………………………………… 58

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПЛАНШЕТ 1.1

Мейоз

В эмбриогенезе человека выделяют 4 периода.

1) Начальный (1 неделя развития, до момента имплантации зародыша в слизистую матки).

2) Эмбриональный (2-8 недели).

3) Предплодный (9-12 недели).

4) Плодный (13 неделя – рождение).

В эмбриональном периоде происходят бластуляция, гаструляция, нейруляция. В предплодном имеет место интенсивный органогенез, анатомическая закладка органов. Плодный период характеризуется созданием плода под защитой плодных оболочек.

Дробление зиготы характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса. При этом один из бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трёх бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90 0 так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров – 5, 7, 9.

В результате дробления образуется скопление бластомеров – морула . Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту.

В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевой узелок, или эмбриобласт). Позднее из трофобласта разовьётся наружняя плодовая оболочка – хорион, а из эмбриобласта – сам зародыш и некоторые внезародышевые органы.

Примерно на 6 – 7 – е сутки после оплодотворения зародыш готов к имплантации, т. е. к погружению в её слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний – цитотрофобласт и наружный – синцитотрофобласт.

На 2 неделе разрастаются внезародышевые части, т.е. те части, которые образованы зародышем, но играют сначала вспомогательную роль – амнион, хорион, желточный мешок. Это провизорные органы – ценогенетические структуры, не принимающие участие в формировании взрослого организма. Клеточный материал, из которого развивается зародыш – зародышевый щиток. На ранних этапах идет подготовительная работа, развивается не сам зародыш, а части, создающие необходимые условия для существования зародыша и обеспечивающие функции дыхания, питания, выведения продуктов метаболизма, создающие жидкую среду вокруг зародыша для защиты его.

3 неделя – формируется плацента. Состоит из 2 частей – зародышевой и материнской. Зародышевая – трофобласт и некоторые другие ткани (хорион – греч. «оболочка, послед»). Материнская – сильно видоизмененная слизистая оболочка матки. В ней разрушаются сосуды, разрыхляется соединительная ткань, разрушается и эпителий. Ворсинки хориона «купаются» в материнской крови. Площадь плацентарного сплетения 5 квадратных метров, а общая длина ворсинок хориона – 5 км. Материнский и зародышевый организмы не имеют общего кровотока, кровь не смешивается. Питательные вещества идут через стенки хориона. У 3 недельного зародыша появляются пупочные сосуды, врастающие в стенки хориона и выполняющие функции. Питания.

4 неделя . Размеры зародыша вместе с хорионом 5-7 мм. Начинается новый этап. Тело зародыша обособляется от внезародышевых частей. Зародыш приподнимается над амниотической жидкостью, с которой он связан затем только пупочными сосудами. В ходе эмбрионального развития у человека рано возникает желточный мешок - первый орган кроветворения, выполняющий запасание и переработку желтка, первый орган дыхания, питания. Первичные половые клетки начинают формироваться в желточном мешке. Имеется слепо замкнутый с 2 сторон кишечник. Печень – орган кроветворения. Бьется сердце. К концу 4 недели есть зачаток дыхательной системы. Размеры до 30мм.

Кишечник растет в длину, в выпрямленном состоянии не помещается и начинает изгибаться. К концу 4 недели появляются лопаточки на боках. В них врастают нервы и мышцы – будущие руки и ноги. К концу недели существует дифференциация на части, к 5 неделе по бокам задней части головы и шеи впячиваются участки зародыша – образуются 4 пары жаберных щелей, изнутри выпячиваются части передней кишки, формируют 4 жаберных кармана. Между жаберными щелями и жаберными карманами нет связи. Из 1 пары жаберных щелей формируется среднее ухо. Из остальных – щитовидная и зобная железы.

С 4 недели начинает формироваться нервная система. Образование нервной трубки (нервная пластинка – нервный желобок – нервная трубка). На переднем конце нервной пластинки возникают 3 мозговых пузыря, на 6 неделе уже имеются 5 мозговых пузырей, которые соответствуют отделам мозга, появляются слуховые пузырьки, глазные бокалы, обонятельные ямки. Происходит дифференциация мезодермы. Образуется хвост (34 день) до 10 мм.

На 2 месяце закладываются первичные половые железы, куда мигрируют первичные половые клетки из желточного мешка.

7 неделя – формирование зубных пластинок.

На 8 неделе происходит быстрое развитие амниотической оболочки и накопление жидкости.

9-10неделя – формирование почек, нефроны образуются в течение всего эмбриогенеза и еще 20 дней после рождения.

Начало 3 месяца . Формируется плод. В течение месяца исчезает хвост (гибель клеток под действием лизосомальных ферментов), остаются рудиментарные позвонки. Голова в развитии опережает туловище, затем пропорции восстанавливаются.

Начало 4 месяца . Размеры 20-22см. мышечная система сформирована, начинают двигаться.

5 месяц . Все тело покрыто волосяным покровом. Верхние конечности растут быстрее нижних и появляются раньше.

6. Периоды дробления, имплантации, формирования внезародышевых частей (провизорные органы) и их функции.

На начальном периоде имеется зигота – 1 клетка зародыша, в ней определяются отдельные участки цитоплазмы, происходят синтез ДНК, белков. Зигота обладает бисимитрическим строением. Постепенно происходит нарушение соотношения ядра и цитоплазмы, в результате происходит стимуляция процесса деления – дробления

Стадия дробления – период интенсивных клеточных делений. Размер зародыша не увеличивается, а синтетические процессы идут активно. Происходит интенсивный синтез ДНК, РНК, гистоновых и других белков. Дробление выполняет функции:

Образуется достаточное количество клеток, необходимых для формирования тканей и органов.

Перераспределение желтка и цитоплазмы между дочерними клетками. 1 и 2 борозды деления идут по меридиану, а 3 по экватору. Ближе к анимальному полюсу.

Определяется план зародыша – спинно-брюшная ось, переднее-задняя ось.

Нормализуются ядерно-цитоплазматические отношения. Количество ядер растет, объем и масса сохраняются. Постепенно деление замедляется.

Провизорные органы

Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитотрофобласт. К концу 2 –й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3 – й недели в них врастает мезодермальная мезенхима, и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3- й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистой матки, называют плацентой . Кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Он проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции.

Амнион возникает путём расхождения клеток эпибласта внутреннней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом в отличие от плеврамниона птиц. Амниотическая полость выстлана эпибластическими клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальные клетки.

Желточный мешок появляетс, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта.

Аллантоис возникает у зародыша человека, как у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермальная полость остаётся рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша.

В течение первой недели эмбрионального развития человека происходит оплодотворение, дробление зиготы, образование морулы и бластулы, первая стадия гаструляции (деламинация), образование эпибласта и гипобласта, начинается имплантация.

Оплодотворение

Оплодотворение – это слияние мужской и женской половых клеток с образованием одноклеточного зародыша – зиготы. У человека – моноспермальный тип оплодотворения: только один сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку (точнее, ооцит II). Оптимальный срок для оплодотворения –первые 24 часа после овуляции (хотя яйцеклетка может сохранять способность к оплодотворению ещё некоторое время). Оплодотворение в норме происходит в ампулярной части маточной трубы .

В процессе оплодотворения различают несколько фаз:

1. Дистантное взаимодействие

2. Контактное взаимодействие

3. Проникновение головки и шейки сперматозоида в ооплазму.

Дробление

На протяжении первых четырех суток происходит дробление.

Дробление – это последовательное деление зиготы без роста образующихся клеток – бластомеров.

Дробление происходит в просвете яйцевода , и к концу его зародыш достигает (продвигаясь по яйцеводу) полости матки.

У ЧЕЛОВЕКА ДРОБЛЕНИЕ ПОЛНОЕ, НЕРАВНОМЕРНОЕ, АСИНХРОННОЕ.

В процессе дробления мелкие клетки делятся быстрее крупных. В результате этого мелкие клетки обрастают снаружи крупные. Поэтому образующаяся клеточная масса – морула – состоит из двух групп клеток. Внутри находятся крупные клетки. Их совокупность называется эмбриобластом. Снаружи располагаются мелкие клетки, называемые трофобластом.

Такая бластула называется бластоцистой. Она состоит из:

1) трофобласта, образующего стенку бластулы; состоит из мелких светлых клеток (впоследствии из трофобласта развивается внезародышевый орган – хорион).

2) клеток эмбриобласта, располагающихся внутри;

3) полости бластулы (бластоцель), заполненной жидкостью.

В виде свободной бластоцисты зародыш находится в полости матки около 2–х суток –с 5–х по 7–е сутки. Благодаря всасыванию трофобластом жидкости из полости матки, объём пузырька несколько увеличивается. В самих бластомерах всё более активируются синтетические процессы.

Имплантация

Имплантация – это внедрение зародыша в толщу эндометрия (слизистой оболочки матки). Она начинается на 7–е сутки и длится 40 часов . В матке в это время проходит секреторная фаза менструального цикла. Обычное место имплантации – верхняя часть матки, передняя или задняя стенка.

В имплантации различают 2 стадии:

- адгезии (прилипания) – зародыш с помощью трофобласта прикрепляется к эндометрию

- инвазии (проникновения) – является основной по продолжительности.

Первая фаза гаструляции

Гаструляция – это процесс образования зародышевых листков. Гаструляция у человека происходит в два этапа (табл.3). Первый этап идет путем деляминации (расщепления), а второй – путем миграции.

- Первая фаза совершается на 7–е сутки – одновременно с имплантацией. В процессе первого этапа образуются два зародышевых листка (экто– и энтодерма), два провизорных органа (амнион и желточный мешок). Кроме того, непосредственно перед началом первого этапа происходит образование такого провизорного органа, как хорион. Формирование хориона – это второй этап в образовании плаценты.