Что такое половое размножение животных. Размножение

Этот способ размножения более распространен в животном мире.

Сущность этого процесса сводится к тому, что две половые клетки, которых называют Гаметы, сливаясь, образуют одноклеточное зиготы (т.е. оплодотворенную яйцеклетку), которая затем путем последовательных делений в свою очередь превращается в полностью развитую взрослую особь.

Органы, в которых образуются гаметы, называют гонад. Почти для всех животных, размножающихся половым путем, характерно два типа гамет: яйцеклетка, или ЯЙЦА - большие гаметы с большим запасом питательных веществ (в основном жир, некоторые белки, минеральные вещества и полный набор витаминов), необходимых для развития зиготы, и сперматозоиды, или спермии, - очень маленькие по размерам и гораздо более многочисленные гаметы, которые способны активно двигаться с помощью жгутика. Сперматозоиды содержат лишь очень небольшое количество питательных веществ. Яйцеклетки и сперматозоиды обычно образуются в гонадах различного типа. Взрослое животное может быть или самцом (из семенников, в которых образуются сперматозоиды), или самкой (из яичника, в которых образуются яйцеклетки).

Однако из этого правила есть исключения. У многих беспозвоночных животных, особенно в типе плоских червей, яичники и семенники могут быть в одной и той же животного, которое в таком случае, называют гермафродитами (рис. ...). Гермафродиты известны и среди позвоночных животных. Например, особи некоторых морских костных рыб в брачный период поочередно выполняют разные роли: один из партнеров ведет себя как настоящая самка и производит яйцеклетки, тогда как другой играет роль самца и производит сперматозоиды. В следующем цикле размножения они могут поменяться ролями, но в самооплодотворение не способны. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих гермафродитизм не встречается.
В других случаях яйцеклетка не сливается со сперматозоидом, но тем не менее проходит все стадии развития до стадии взрослого животного. Этот процесс, называемый Партеногенез (т.е. размножением без оплодотворения), широко распространен среди беспозвоночных животных, а искусственно может быть вызван даже млекопитающих. Однако, у многих животных, которым свойственно партеногенетическое размножения, этот процесс время от времени чередуется с половым размножением, вероятно в целях повышения жизнеспособности. Именно так происходит на фоне: в течение лета они многократно размножаются партеногенетических путем, а в конце его в результате полового размножения дают последнее, зимующие поколения. При этом партеногенетические потомки всегда бывают одного пола, чаще женского. В фоне путем партеногенеза рождаются только самки. Самцы же встречаются очень редко, за исключением предпоследнего в сезоне поколения.

Поскольку гонады лежат относительно глубоко в теле животного, то гаметы могут попасть в окружающую среду двумя путями: либо сначала попав в полости тела, а затем через особые отверстия (поры) в стенках тела - наружу или через специальные каналы - половые протоки. Например, у кольчатых червей гаметы выводятся сначала в полость тела, а затем - наружу. В парных гонад моллюсков и членистоногих есть хорошо развитые половые протоки, ведущие наружу (рис. ...).

Парные гонады позвоночных животных расположены вблизи внутренней поверхности стенки тела, обычно под брюшной выстилки. У некоторых млекопитающих семенники лежат в мошонке, которая образована выпячиванием брюшной полости и стенки тела и выдается за пределы тела. Нормальное развитие спермы у таких животных происходит только при охлаждении ткани семенника на несколько градусов по уравниванию с обычной температурой тела млекопитающих, которая составляет 36-38оС. Именно поэтому мошонка расположена вне тела и обычно слабо защищен волосами.

Сперматозоиды позвоночных животных выводятся наружу по каналам, которые часто объединяются с каналами выделительной системы. В большинстве амфибий, пресмыкающихся и птиц выделительные каналы, половые протоки и анальное отверстие кишечного тракта открываются в общую, чрезвычайно сложно разделенной камеры, которую, как вы знаете, называют клоаку.

У самцов млекопитающих выделительные и половые пути также обычно объединяются общим мочеполовой канал, который идет от мочевого пузыря и затем принимает у себя половые протоки. У самок млекопитающих выдела канал обычно открывается в ПЕРЕДВИРьЯ, которое единовременно есть и выходом влагалища. Таким образом, здесь также происходит объединение двух путей.

Ту часть полового пути, который служит для вывода яйцеклеток из яичников наружу, называют яйцевода. Конечно яйцевод выстлан железами, которые формируют защитные оболочки яйца. У животных, малыши которых развиваются в организме самки, удлиненная часть яйцеводу, где происходит развитие плода, называется МАТКИ.

Бесполое размножение.

В животном мире существует целый ряд способов размножения, например, прямое деление или почкование, характерные для низших беспозвоночных, а также партеногенез, отмечаемый даже у высших позвоночных. Совершенно очевидно, что именно бесполое размножение представляет собой наиболее простой и наименее энергоемкий путь увеличения численности особей. Однако, почему-то, в процессе эволюции возник сложный, сопряженный с множеством проблем и условностей, процесс полового размножения.

Половое размножение.

1. Конъюгация. Половое размножение появляется у животных уже на самых низших ступенях эволюционной лестницы. Так, уже у простейших одноклеточных микроорганизмов - инфузорий, размножающихся прямым делением, наблюдается так называемая конъюгация, представляющая собой некий аналог полового процесса. В процессе конъюгации две инфузории как бы срастаются, на время, в течение которого обмениваются наследственной информацией. Затем инфузории разъединяются, и затем каждая продолжает делиться сама по себе.

2. Партеногенез. У целого ряда беспозвоночных, а также многих позвоночных животных отмечается такое явление, как партеногенез, при котором самки откладывают яйца или рожают живых детенышей без участия самцов. Вылупляются из этих яиц или рождаются подобным образом только самки, причем интересно, что в природе существуют целые локальные популяции подобных видов. Подобная популяция скальных ящериц была обнаружена в Армении. В остальных местах своего обитания этот, весьма обычный вид, размножается обычным образом.

Партеногенез в экспериментальных условиях возможен даже у млекопитающих. Для этого необходимо каким-либо образом стимулировать к делению неоплодотворенную яйцеклетку, что осуществимо разными путями, например, просто нанесением укола микроиглой.

3. Гермафродитизм. У целого ряда беспозвоночных животных имеет место гермафродитизм, при котором у каждой особи имеются как мужские, так и женские половые железы. Среди наиболее известных животных гермафродитами являются, например, дождевые черви, пиявки и многие виды улиток. Однако, несмотря на то, что у подобных животных каждая особь производит и яйцеклетки, и сперматозоиды, они спариваются друг с другом, производя взаимный обмен половыми клетками. У крупных, не имеющих раковин, моллюсков аплизий или морских зайцев, обитающих в прибрежной зоне моря, в процессе оплодотворения может одновременно принимать участие до 10-12 особей, играя сразу как роли самцов, так и роли самок.

Однако, несмотря на наличие у животных-гермафродитов половых клеток обоих типов, они крайне редко прибегают к самооплодотворению, и напротив, обычно стремятся к спариванию с другими, предпочтительно не родственными особями.

4. Смена пола. У некоторых животных, в том числе у целого ряда видов рыб, с возрастом происходит смена пола. Так, у хорошо известных аквариумистам рыбок-меченосцев довольно обычным является превращение немолодых самок в самцов. При этом у них вырастает мечевидный отросток на хвосте, имеющийся только у самцов, и они начинают проявлять типичное половое поведение, успешно оплодотворяя самок. Аналогичное явление наблюдается и у небольших рыбок морских юнкеров, обитающих в прибрежной зоне Черного моря. У некоторых видов рыб отмечен и обратный процесс: превращение самцов в самку.

5. Чередование половых и бесполых типов размножения. У таких беспозвоночных, как кишечнополостные, черви разных типов, иглокожие, параллельно существуют как половое, так и бесполое размножение. Для множества беспозвоночных характерно чередование половых и бесполых поколений. Так, например, коралловые полипы, весьма активно разрастающиеся за счет вегетативного размножения, периодически производят огромное количество подвижных мужских и женских половых клеток. Оплодотворение происходит в толще воды. Из образовавшихся при этом зигот развиваются подвижные личинки, которые оседают на подходящий субстрат и дают начало новым колониям кораллов. Аналогичным путем размножаются все прикрепленные формы: губки, мшанки, гидроидные полипы и т.д.

У некоторых видов наблюдается чередования партеногенеза с нормальным половым размножением. Так, например, тли, в течение всего лета размножаются живорождением, при котором, неоплодотворенные самки рожают одних самок. Молодые самки тлей начинают рожать следующих самок уже в возрасте нескольких часов.

Таким образом, в течение лета проходит огромная череда бесполых поколений. Зоологи подсчитали, что если бы все потомство одной тли выживало, то оно за одно лето могло бы покрыть сплошным покрывалом весь земной шар. К счастью, поскольку тлями питается множество других животных, этого не происходит. Казалось бы, данный способ размножения тлей весьма успешен и не требует желать ничего лучшего. Однако осенью многие тли откладывают яйца, из них выводятся самцы, которые оплодотворяют сравнительно небольшое количество самок.

В то время как осенью большинство тлей, закончив свой жизненный цикл, погибает, оплодотворенные самки успешно переживают зиму и весной откладывают яйца. Из яиц вылупляются крылатые тли, они разлетаются в разных направлениях, и, осев на подходящих кормовых растениях, утрачивают крылья и начинают размножаться партеногенезом. Очевидно, что для успешного выживания в условиях континентального климата тлям оказывается необходимым расширение спектра изменчивости в геноме, обеспечиваемое половым размножением.

Таким образом, основное значение полового размножения заключается не просто в увеличении количества особей, а в расширении генофонда, в дальнейшем способствующего естественному отбору.

Свойство организмов воспроизводить себе подобных, обеспечивающее непрерывность жизни, называется размножением. Бесполое размножение характеризуется тем, что новая особь развивается из неполовых, соматических (телесных) клеток. В бесполом размножении участвует только одна исходная особь. В этом случае организм может развиться из одной клетки, а возникшие потомки по своим наследственным признакам идентичны материнскому организму. Бесполое размножение широко распространено среди растений и значительно реже встречается у животных. Многие простейшие размножаются путем обычногомитотического деления клетки ( путем деления материнской клетки пополам (бактерии, эвглены, амебы, инфузории)) . Другим одноклеточным животным, например малярийному плазмодию (возбудителю малярии),свойственно спорообразование. Оно заключается в том, что клетка распадается на большое число особей, равное количеству ядер, заранее образованных в родительской клетке в результате многократного деления ее ядра. Многоклеточные организмы также способны к спорообразованию: у грибов, водорослей, мхов и папоротникообразных споры и зооспоры образуются в специальных органах - спорангиях и зооспорангиях.

Как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов способом бесполого размножения служит такжепочкование. Например, у дрожжевых грибов и некоторых инфузорий. У многоклеточных (пресноводная гидра) почка состоит из группы клеток обоих слоев стенки тела. У многоклеточных животных бесполое размножение осуществляется также путем деления тела на две части (медузы, кольчатые черви) или же путем фрагментации тела на несколько частей (плоские черви, иглокожие). У растений широко распространено веге-тативное размножение, т. е. размножение частями тела: участками слоевища (у водорослей, грибов, лишайников); с помощью корневища (у папоротникообразных и цветковых); участками стебля (усы у земляники, черники, у плодовых кустарников отводки у крыжовника, винограда); корнями (корневые отпрыски у малины) листьями (у бегонии). В процессе эволюции у растении образовались специальные органы вегетативного размножения:видоизмененные побеги (луковица, клубень картофеля) видоизмененные корни - корнеплоды (свекла, морковь) и корневые клубни (георгины).

ТАБЛИЦА (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Характеристика форм размножения

Размножение - это одно из наиболее общих свойств живых существ, выражающееся в увеличении числа особей. В процессе размножения организмы воспроизводят себе подобных и тем самым обеспечивают непрерывность жизни.

Размножение простейших

Для характерно бесполое размножение, которое протекает в виде или монотомии (деление клетки надвое с последующим ростом каждой дочерней, например, Amoeba proteus), или в виде палинтомии (многократное деление материнской клетки на несколько дочерних, без их последующего роста, например, Plasmodium vivax). И в том, и в другом случае делению клетки предшествует митотическое деление ядер. У некоторых (безротые и сосущие) бесполое размножение протекает по типу почкования.

Многим простейшим свойствен половой процесс (не путать с половым размножением). Он протекает в двух формах: копуляция и конъюгация. Копуляция - это слияние гамет - гаплоидных половых клеток. Гаметы простейших могут иметь различное строение и отличаться по степени подвижности. Если копулируют одинаковые по размерам, строению и подвижности гаметы, то говорят об изогамной (равногаметной) копуляции. При слиянии подвижных гамет, различных по величине, происходит анизогамная (неравногаметная) копуляция. При этом более крупную клетку называют макрогаметой (или женской гаметой), а мелкую - микрогаметой (или мужской гаметой). Крайним выражением анизогамии является оогамия - когда макрогамета значительно больше микрогаметы и неподвижна. Конъюгация, или обмен генетическим материалом между двумя особями, характерна для инфузорий. При конъюгации гаметы не образуются, а особи обмениваются блуждающими пронуклеусами, которые, попав в клетку партнера, сливаются с имеющимися там собственными стационарными пронуклеусами (не путать с конъюгацией у водорослей).

При половом процессе у простейших не происходит увеличение числа особей, однако достигается повышение генетического разнообразия.

При описании жизненных циклов простейших важно определить положение редукционного деления.

1. Гаметическая редукция. Происходит перед образованием гамет у организмов, имеющих диплоидные соматические клетки (характерно для всех многоклеточных животных и для некоторых простейших).

2. Зиготическая редукция. Происходит у организмов с гаплоидным набором хромосом после слияния гамет, то есть после образования зиготы (споровики, жгутиковые, грибы).

3. Промежуточная редукция. Отмечена у организмов, в жизненном цикле которых происходит смена диплоидной и гаплоидных фаз. У простейших этот тип редукционного деления характерен для фораминифер. Среди многоклеточных - для всех высших растений, и вторично - для некоторых многоклеточных животных - коловраток.

Размножение многоклеточных животных

Бесполое размножение

Многоклеточные животные размножаются преимущественно половым путем, но есть группы (особенно среди низших беспозвоночных), которые весьма успешно размножаются бесполым способом.

Бесполое размножение многоклеточных - это увеличение числа особей, образующихся из соматических (неполовых) клеток. Среди животных оно полностью отсутствует у первичнополостных червей и . У членистоногих, позвоночных к бесполому размножению можно отнести полиэмбрионию, то есть бесполое размножение на стадиях эмбрионального развития. Это явление было открыто И. И. Мечниковым. У насекомых полиэмбриония описана для наездников - деление на стадии морулы. У млекопитающих (броненосцы) деление происходит на стадии бластоцисты. К полиэмбрионии можно отнести появление однояйцевых близнецов у человека.

Особенно важную роль бесполое размножение играет в жизненных циклах губок, кишечнополостных, некоторых червей, мшанок, оболочников. В результате бесполого размножения у этих животных возникают колонии. Протекает размножение по типу почкования. У губок и мшанок существуют своеобразные внутренние почки (геммулы и статобласты, соответственно), на стадии которых происходит переживание неблагоприятных условий среды. У кишечнополостных и оболочников наблюдается чередование бесполого и полового поколения. Это явление называется метагенезом. Так, полипы кишечнополостных размножаются почкованием и представляют собой бесполую стадию в жизненном цикле, а медузы, которые образуются на полипе в результате бесполого размножения, - половую стадию, так как они могут размножаться только половым путем.

Половое размножение

Половое размножение у животных существует в нескольких формах. Во-первых, можно выделить обоеполое размножение, которое существует в виде раздельнополости и гермафродитизма, во-вторых, девственное размножение, или партеногенез.

Обоеполое размножение

При обоеполом размножении обязательно происходит оплодотворение, то есть слияние женских и мужских половых клеток. У раздельнополых многоклеточных животных половые клетки образуются в разных организмах - женские в организме самки, мужские - в организме самца. Образованию гамет предшествует мейоз.

При оплодотворении образуется зигота, первая клетка организма. У животных-гермафродитов женские и мужские половые клетки формируются в организме одной особи. Гермафродитизм можно разделить на естественный и аномальный. Естественный гермафродитизм - явление очень широко распространенное в животном царстве. Он встречается у губок, кишечнополостных, плоских червей, кольчатых червей, моллюсков, ракообразных и некоторых рыб. Естественный гермафродитизм существует в разных формах. Так, у одних животных мужские и женские половые клетки продуцируются одновременно, у других - сначала вырабатывается один тип гамет, а затем другой. В случае, когда первыми развиваются мужские железы, говорят о протандрическом гермафродитизме, а если первыми начинают функционировать женские половые железы - о протерогиническом гермафродитизме. У гермафродитов вырабатываются различные приспособления, препятствующие самооплодотворению. Это могут быть различные сроки созревания женских и мужских половых продуктов, особенности строения половых аппаратов, физиологические барьеры и т. д.

У нормально раздельнополых животных и человека встречается аномальный гермафродитизм. Обычно он возникает как результат геномных нарушений - то есть меняется число половых хромосом по отношению к аутосомам. Однако причиной возникновения аномального гермафродитизма могут быть гормональные нарушения. В одних случаях у животных развиваются женские и мужские половые железы, в других случаях половые железы принадлежат одному полу, а вторичные половые признаки демонстрируют принадлежность к другому полу. В результате у самок развивается мужеподобие (маскулинизация), а у самцов - женоподобие (феминизация).

Партеногенез

Своеобразной формой полового размножения является партеногенез. Яйцеклетка начинает развиваться без участия сперматозоида, то есть без оплодотворения. Это однополое размножение. Естественный партеногенез распространен среди всех типов беспозвоночных, а также у позвоночных животных, за исключением млекопитающих. У беспозвоночных партеногенетически могут размножаться плоские черви, коловратки, ракообразные, насекомые, моллюски и т. д. У одних животных яйца способны развиваться только партеногенетически, а у других (коловратки, пчелы) яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения. Матка пчел откладывает оплодотворенные яйца, из которых развиваются рабочие пчелы и будущие матки, а из неоплодотворенных яиц развиваются трутни - самцы. У сосальщиков партеногенетическое размножение происходит на личиночных стадиях (мирацидий, спороциста, редия). Такой тип называется педогенезом.

Особыми формами партеногенеза является андрогенез и гиногенез. При андрогенезе зародыш развивается из мужского ядра, которое приносится в клетку сперматозоидом, а женское ядро в развитии не участвует. Такой тип развития отмечен у некоторых видов наездников. При гиногенезе сперматозоид проникает в яйцеклетку и активизирует ее развитие, но его ядро не сливается с ядром яйцеклетки и в дальнейшем развитии зародыша участия не принимает. Гиногенез существует у земноводных, рыб и других животных. Например, у некоторых рыб активизация яйцеклетки к развитию может осуществляться сперматозоидами других рыб. Популяции таких рыб состоят только из самок (караси).

Опыты по искусственному партеногенезу были начаты в конце XIX в. на неоплодотворенных яйцах тутового шелкопряда. В середине XX в. Б. Л. Астауров разработал промышленный способ активизации и развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда под воздействием высокой температуры и других физических и химических факторов. В результате им были получены партеногенетические самки бабочек.

Половые и соматические клетки

Соматические клетки составляют основную кассу клеток многоклеточного организма. Половые клетки (гаметы) образуются только на определенном этапе онтогенеза. При слиянии гаметы образуют зиготу - первую клетку нового организма. Половые и соматические клетки отличаются друг от друга по ряду признаков. Так, сперматозоиды и яйцеклетки гаплоидны, а клетки тела диплоидны, то есть каждый ген представлен двумя аллелями. Например, соматические клетки человека имеют 46 хромосом, а гаметы - 23 хромосомы. Гаметы и соматические клетки имеют различные ядерно-плазменные отношения.

Особенно ярко это явление демонстрируют организмы, имеющие крупные яйца, например, птицы. Яйцеклеткой птиц служит «желток». Его объем превышает объем исходной клетки (из которой он образовался) в миллионы раз. Объем ядра остается практически неизменным. При развитии зародыша (дроблении) ядерно-плазменные отношения делящихся клеток приобретают показатели, свойственные соматическим.

В противоположность яйцеклеткам, сперматозоиды имеют очень мелкие размеры. У человека - 50-70 мкм. Данные уменьшения происходят за счет резкого редуцирования объема цитоплазмы, а ядро имеет размер, соответствующий ядру соматической клетки. Фактически головка сперматозоида представлена только ядром, окруженным клеточной мембраной. Метаболизм половых и соматических клеток различен. У самцов в половых протоках спермии находятся в неподвижном, неактивном состоянии. Вне организма они обычно живут короткое время - у форели в спермии погибают через 30 секунд, а у человека в семенной жидкости - через 2-3 часа. В половых путях самок спермии могут находиться живыми более длительное время. Например, в половых путях женщины сперматозоиды живут 5-8 дней, а у матки пчелы они сохраняют жизнеспособность свыше двух лет.

Зрелые мужские половые клетки называются сперматозоидами, или спермиями. Впервые они были обнаружены и описаны из спермы млекопитающих в 1667 г. А. Левенгуком. Сперматозоиды всех позвоночных и большинства беспозвоночных состоят из головки и жгутика, с помощью которого они передвигаются в жидкой среде: при наружном оплодотворении - в воде, при внутреннем оплодотворении - в жидкости половых путей. Жгутики жгутиковых спермиев имеют типичное для эукариот строение. Сперматозоиды, не имеющие жгутика, называются безжгутиковыми и характерны для круглых червей и некоторых членистоногих. Такие спермии способны к амебоидному движению.

Женские половые клетки животных называются яйцами или яйцеклетками. Яйцеклетки были открыты в 1827 г. К. М. Бэром. Обычно яйцеклетки имеют круглую или овальную форму, в зрелом состоянии они неподвижны. У низших беспозвоночных (губки, ) яйцеклетки способны к амебоидным движениям. Цитоплазма яйцеклеток содержит желток - запасное питательное вещество, необходимое для развития зародышей. В этом состоит специализация яйцеклетки. В зависимости от количества желтка различаются размеры яйцеклеток. Яйца, лишенные желтка (у наездников), имеют размер 6х10 мкм. Яйца, бедные желтком, имеют большие размеры - от 50 до 90 мкм. У моллюсков, ракообразных и многих других животных яйца крупные, содержат много желтка и достигают 1,5 мм; яйцо акулы - 70 мм. Самые крупные яйца - у птиц; яйцо страуса (без белковой оболочки) имеет длину 80 мм, а с оболочками - 150 мм.

Показателем специализации и дифференциации половых клеток служат оболочки яиц. Первичные оболочки образуются за счет выделения веществ самим ооцитом. Первичная оболочка представлена пленкой, контактирующей с мембраной ооцита. Ее называют также желточной оболочкой. Вторичная оболочка возникает за счет секреции определенных веществ клетками яичника и называется хорионом. Хорион имеется у некоторых беспозвоночных, рыб и птиц. Третичная оболочка образуется при прохождении яиц по яйцеводам. Например: студенистая оболочка яиц амфибии, белковая, подскорлуповая оболочка и скорлуповая оболочка яиц птиц, коконы червей и моллюсков и т.д. Яйцо может иметь как все три оболочки, так и две из них (хорион может отсутствовать). Основная функция яйцевых оболочек - защитная.

Гаметогенез

Гаметогенез - это процесс формирования гамет, или половых клеток. У примитивных животных (губки, некоторые кишечнополостные и плоские черви) гаметы могут образовываться в любом месте тела (например, у губок в мезохиле), а затем выводятся наружу тем или иным способом. У подавляющего большинства животных гаметы образуются в половых железах, или гонадах. Мужская гонада называется семенником, а женская - яичником. Брюхоногие моллюски имеют гермафродитную железу, это гонада, в которой одновременно вырабатываются яйцеклетки и сперматозоиды.

Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом. Сперматогенез подразделяется на четыре этапа: размножение, рост, редукционное деление (деление - созревание - мейоз) и спермиогенез. Исходные клетки, сперматогонии, имеют небольшие размеры. Они обладают способностью последовательно митотически делиться, в результате чего число их значительно возрастает. Это период размножения.

Затем сперматогонии вступают в период роста и превращаются в сперматоциты первого порядка. После чего вступают в редукционное деление - мейоз, которое включает два деления - созревания. Вследствие первого деления образуется два сперматоцита второго порядка, а в результате второго деления - четыре сперматиды. Сперматиды - это уже гаплоидные клетки, они не способны делиться и отличаются от исходных меньшими размерами. Сперматиды вступают в последний, четвертый этап сперматогенеза, а именно, спермиогенез. Он заключается в последовательных сложных преобразованиях сперматид. Эти преобразования включают: формирование акросомы, жгутика, отторжение части цитоплазмы с эндоплазматической сетью (ЭПС) и комплексом Гольджи и т. д., что заканчивается формированием зрелых сперматозоидов.

Процесс образования яйцеклеток называется оогенезом. Оогенез состоит из тех же четырех этапов, что и сперматогенез. Исходные клетки, оогонии, - относительно мелкие, с крупными ядрами. Эти клетки начинают митотически делиться, то есть входят в этап размножения. У многих животных он протекает на самых ранних этапах онтогенеза. Например, у млекопитающих еще до рождения - у эмбриона. В результате образуются клетки - ооциты первого порядка. Многие из них погибают или превращаются в трофоциты (питающие клетки).

Затем ооциты вступают в период роста. Сначала идет цитоплазматический рост - увеличивается количество органоидов. Затем начинается формирование желтка - виттеллогенез. Когда заканчивается рост, у некоторых животных может произойти оплодотворение (аскарида), и ооцит сразу вступает в период созревания. У ланцетника оплодотворение происходит после первого деления-созревания. Однако у большинства животных оплодотворение происходит после второго деления-созревания. Ооцит первого порядка в результате первого деления мейоза превращается в ооцит второго порядка (практически той же величины, что и ооцит первого порядка) и выделяет первое полярное тельце. При втором делении мейоза образуется одна гаплоидная зрелая яйцеклетка и второе полярное тельце. Первое полярное тельце в результате второго мейотического деления образует два вторичных полярных тельца.

При протекании процессов оогенеза и сперматогенеза наблюдаются некоторые отличия. Сперматогонии размножатся дольше и интенсивнее, чем оогонии. Рост сперматоцитов происходит быстрее, чем рост ооцитов. Сперматоцит в результате созревания дает четыре сперматозоида, а ооцит - одну зрелую яйцеклетку.

Дробление яиц

В результате слияния женских и мужских гамет возникает зигота - диплоидная клетка, которую можно рассматривать как организм на самой ранней стадии развития. После слияния женских и мужских пронуклеусов клетка начинает митотически делиться. Возникают более мелкие клетки - бластомеры, а сам процесс называется дроблением. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток.

Тип дробления зависит от количества и характера распределения желтка в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (иглокожие, млекопитающие), то дробление протекает по типу равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (на одном полюсе яйца его больше), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры - разной величины, те, которые содержат желток, - крупнее, яйцо дробится целиком (круглые черви, моллюски и др.). Частичное дробление - часть яйца, содержащая желток, не делится (насекомые, птицы).

Типы дробления также могут различаться на основании взаимного пространственного расположения бластомеров: радиальное дробление (лягушки), спиральное (моллюски), билатеральное (асцидии), двусимметричное (гребневики).

Образование бластулы

Период дробления заканчивается образованием бластулы - обязательной стадии в развитии многоклеточного организма. Типичная бластула представляет собой полый шар, образованный клетками. Полость бластулы увеличивается по мере дробления. Она заполнена жидкостью, которая является продуктом жизнедеятельности клеток. Полость сформированной бластулы называется бластоцель, или полость зародыша. Клетки, образующие стенку бластулы, могут быть одинаковыми (лягушка) или разными (губки, морские ежи и др.). Типы бластул весьма различны у разных животных. У некоторых организмов образуется шар без полости, в котором бластомеры связаны между собой. Такой зародыш называется морулой. Существует мнение, что морула является разновидностью бластулы.

Образование гаструлы

Следующая стадия в эмбриогенезе животных - гаструла. Это двуслойный зародыш, состоящий из наружного листка - эктодермы - и внутреннего листка - энтодермы. Двуслойный зародыш может образовываться из однослойной бластулы путем впячивания ее стенки внутрь бластоцеля (инвагинация). Внутренний зародышевый листок (энтодерма) при этом образует первичный кишечник. Он сообщается с внешней средой с помощью первичного рта или бластопора. У некоторых животных при этом сохраняются остатки бластоцеля. У первичноротых животных (кишечнополостные, плоские, круглые, кольчатые черви и др.) бластопор превращается в рот взрослого организма. У вторичноротых животных (иглокожие, плеченогие, хордовые) бластопор превращается в анальное отверстие, а рот возникает заново на брюшной стороне переднего конца тела.

Гаструла может образовываться при активном выползании клеток из стенки бластулы внутрь зародыша. В этом случае она называется иммиграционной гаструлой, характеризуется отсутствием бластоцеля, вытесненного иммигрирующими клетками, и типична для многих кишечнополостных. У ряда кишечнополостных встречается деламинационная гаструла. Она образуется в результате расщепления одного слоя клеток на два. Эпиболическая гаструла формируется как результат обрастания мелкими эктодермальными клетками более крупных энтодермальных, находящихся на поверхности яиц, богатых желтком.

Зародышевые листки

В животном царстве на стадии гаструлы остановилось развитие двух типов животных - губок и кишечнополостных. Это двуслойные организмы, то есть их и клетки образуются в результате дифференциации двух зародышевых листков - первичной эктодермы и первичной энтодермы. У остальных животных (начиная с плоских червей) на поздних стадиях гаструляции возникает третий зародышевый листок - мезодерма. Существуют различия в типах закладки мезодермы. У первичноротых между эктодермой и энтодермой закладываются две или более клетки - телобласты, из которых путем дальнейших делений и образуется мезодерма. Такой способ называется телобластическим. У вторичноротых третий зародышевый пласт закладывается энтероцельно: то есть от первичного кишечника обособляются выступы в виде карманов. Полость этих мешочков затем превращается в особую полость тела - вторичную, или целом.

Клетка животного организма

Отличия многоклеточных представителей царства Animalia от организмов других царств (Fungi, Plantae) можно проследить уже на клеточном уровне. Клетки животных имеют следующие отличительные особенности:

1. Клетка покрыта только цитоплазматической мембраной (растительная клетка снаружи от мембраны имеет оболочку из целлюлозы, а клетки грибов - из хитина).

2. В животной клетке нет центральной вакуоли (в растительной клетке она есть и заполнена клеточным соком).

3. В животной клетке есть центриоли, а в растительной нет.

4. Запасное питательное вещество животной клетки - гликоген, а растительной клетки - крахмал.

5. Животная клетка - гетеротроф она лишена пластид, тогда как в растительной клетке пластиды присутствуют.

Характерным для всех многоклеточных животных является их жизненный цикл с преобладанием диплоидной стадии. В жизненном цикле многоклеточных гаплоидны только гаметы, при слиянии которых возникает диплоидная зигота - первая клетка будущего многоклеточного организма.

Половое размножение осуществляется при участии двух родительских особей (мужской и женской), у которых в особых органах образуются специализированные клетки - гаметы . Процесс формирования гамет называется гаметогенезом, основным этапом гаметогенеза является мейоз. Дочернее поколение развивается из зиготы - клетки, образовавшейся в результате слияния мужской и женской гамет. Процесс слияния мужской и женской гамет называется оплодотворением . Обязательным следствием полового размножения является перекомбинация генетического материала у дочернего поколения.

В зависимости от особенностей строения гамет, можно выделить следующие формы полового размножения : изогамию, гетерогамию и овогамию.

Изогамия (1) - форма полового размножения, при которой гаметы (условно женские и условно мужские) являются подвижными и имеют одинаковые морфологию и размеры.

Гетерогамия (2) - форма полового размножения, при которой женские и мужские гаметы являются подвижными, но женские - крупнее мужских и менее подвижны.

Овогамия (3) - форма полового размножения, при которой женские гаметы неподвижные и более крупные, чем мужские гаметы. В этом случае женские гаметы называются яйцеклетками , мужские гаметы, если имеют жгутики, - сперматозоидами , если не имеют, - спермиями .

Овогамия характерна для большинства видов животных и растений. Изогамия и гетерогамия встречаются у некоторых примитивных организмов (водоросли). Кроме вышеперечисленных, у некоторых водорослей и грибов имеются формы размножения, при которых половые клетки не образуются: хологамия и конъюгация. При хологамии происходит слияние друг с другом одноклеточных гаплоидных организмов, которые в данном случае выступают в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота затем делится мейозом с образованием четырех гаплоидных организмов. При конъюгации (4) происходит слияние содержимого отдельных гаплоидных клеток нитевидных талломов. По специально образующимся каналам содержимое одной клетки перетекает в другую, образуется диплоидная зигота, которая обычно после периода покоя также делится мейозом.

У эукариот половой процесс связан с образованием половых клеток - ГАМЕТ . Мужскими гаметами являются сперматозоиды, женскими - яйцеклетки. Новый организм возникает в результате оплодотворения, СЛИЯНИЯ ЯДЕР ЯЙЦЕКЛЕТКИ И СПЕРМАТОЗОИДА . Образуется ЗИГОТА .

Очевидно, что гаметы должны иметь в два раза меньшее число хромосом, чем соматические клетки, так как в противном случае число хромосом в каждом последующем поколении должно было бы удваиваться. Этого не происходит благодаря особому типу клеточного деления МЕЙОЗУ .

При половом размножении в популяции создается более высокая генетическая изменчивость. В результате целого ряда процессов, гены, носителями которых изначально были родители, оказываются в новой комбинации в потомках. Именно благодаря рекомбинации внутри помета обнаруживаются многочисленные генетические различия, что повышает адаптационный потенциал популяции и вида в целом.

23 . Гаметогенез (сперматогенез и овогенез).

1.1. Гаметогенез или предзародышевое развитие - процесс созревания половых клеток, или гамет. Поскольку в ходе гаметогенеза специализация яйцеклеток и спермиев происходит в разных направлениях, обычно выделяют овогенез и сперматогенез соответственно. Гаметогенез закономерно присутствует в жизненном цикле ряда простейших, водорослей, грибов, споровых и голосемянных растений, а также многоклеточных животных. В некоторых группах гаметы вторично редуцированы (сумчатые и базидиевые грибы, цветковые растения). Наиболее подробно процессы гаметогенеза изучены у многоклеточных животных.

Размножение – приспособление организмов к продолжению жизни. Размножение связано на молекулярном уровне с репликацией ДНК. Существуют половое и бесполое размножение. При бесполом размножении новый организм возникает из соматических клеток. При половом – из специальных половых клеток. Бесполое - вегетативное чаще встречается у низкоорганизованных организмов. Новые особи в точности повторяют родительскую особь (генетическое копирование родительской особи). Генетически идентичные особи у животных и человека – явление достаточно редкое. В основе полового размножения лежит механизм, направленный на предупреждение копирования генетической информации. Более эволюционно молодые организмы размножаются половым путем.

Преимущества полового размножения

Способность популяции к более быстрому изменению.

Облегчение видообразования.

Большое генетическое разнообразие в потомстве облегчает адаптацию к непредсказуемым условиям среды.

Зрелые половые клетки содержат гаплоидный набор хромосом. Созревающие -диплоидный. Имеют ядро, цитоплазму, клеточные органеллы. Несмотря на это, строение мужских и женских половых клеток неодинаково. Это объясняется различными функциями. Функции сперматозоида – оплодотворение (стимуляция дальнейшего развития яйцеклетки), обеспечение генетической информацией мужского организма. Все сперматозоиды имеют жгутики, подвижны, небольшого размера (50-90мкм у человека). Состоят из головки, шейки, средней части и хвостика. Головка -5мкм, шейка – 5. головка сперматозоида почти полностью занята ядром, цитоплазмы мало, она в жидкокристаллическом состоянии (защита от вредных явлений – ионизирующего излучения). Находится по периферии ядра. На конце головки – акросома с видоизмененным комплексом Гольджи. Ферменты: гиалуронидаза, муциназа. В плазматической мембране – проакрозин, который превращается в акрозин, проходя по половым путям самки (происходит отщепление ингибитора). Функция акрозина – отщепление фолликулярных клеток, отщепление блестящей оболочки.

Шейка содержит пару центриолей. Микротрубочки одной из них удлиняются, образуется основная нить хвостика. В шейке много митохондрий, расположенных по спирали.

Органеллы движения – жгутики, способны к биению только при смешивании с секретом. Предстательной железы при семяизвержении. При нарушении функций предстательной железы – мужская стерильность.

Яйцеклетка.

Функции: передает зародышу половину его будущего хромосомного набора; во время оплодотворения яйцеклетка приносит гораздо больше цитоплазмы; яйцеклетка снабжает зародыш пищевыми запасами до начала его собственного питания.

Размеры яйцеклеток много больше размеров сперматозоидов(130-150 мкм у человека). В зрелой яйцеклетке запасаются все материалы, которые обеспечивают начальные стадии развития зародыша. Если сперматозоид, созревая, старается избавиться от цитоплазмы, яйцеклетка, наоборот, стремится увеличить ее количество. Есть рибосомы, р-РНК, т-РНК, морфогенетические факторы. Многие белки синтезируются в печени, жировом теле, а затем транспортируются в яйцеклетку. Яйцеклетка имеет плазматическую мембрану. Во время оплодотворения плазматическая мембрана контролирует поступление многих ионов (например, натрия). К ней прилегает желточная оболочка (гликопротеины – специфическое прикрепление сперматозоида своего вида к соответствующей яйцеклетке), часто прозрачна, яйцеклетка окружена слоем клеток лучистого яйца – фолликулярными питающими клетками. Для оплодотворения сперматозоид должен пройти сквозь все оболочки.

Наследственный материал, приносимый яйцеклеткой и сперматозоидом по размеру одинаков.

Процесс образования яйцеклеток в яичниках овогенез, оогенез. Сперматозоиды образуются в семенниках, процесс носит название сперматогенеза. Те и другие клетки образуются по-разному, но есть некоторые общие черты.

Сперматогенез. Морфологически семенник состоит из множества семенных канальцев. Дольчатое строение. Между семенными канальцами – клетки Лейдинга (начинают работу в 12-14 лет) синтезируют тестостерон – развитие вторичных половых признаков. Семенник очень рано становится эндокринным органом, под влиянием андрогенов происходит формирование мужских половых органов. Семенной каналец имеет зоны:

Размножения,

Созревания и формирования.

Существуют одноименные периоды роста. Зона размножения в наружной части семенника. Клетки округлые, цитоплазмы много, ядро большое – сперматогонии. Они размножатся митозом, и семенник увеличивается в размерах до полового созревания, после – делятся только стволовые клетки. Запас клеток не уменьшается и семенник тоже не уменьшается. В зоне размножения 2n2c.следующая фаза – роста. Увеличивается размер ядра, цитоплазмы, идет репликация ДНК (интерфаза 1), клетки – сперматоциты первого порядка 2n4c. Эти клетки вступают в зону формирования и созревания у семенных канальцев. Мейоз состоит из 2 митотических делений, после первого деления n2c, после второго – nc.

Овогенез (яичники) . Половые железы закладываются на 2м месяце эмбрионального развития. У человека очень рано закладывается желточный мешок (функция формирования первичных половых клеток, обеспечение питательными веществами). Половые клетки (первичные) мигрируют в развивающуюся половую железу, а желточный мешок дегенерирует. В эмбриогенезе яичники не активны. Формирование женских половых клеток пассивное. Первичные половые клетки – овогонии, они делятся. Формируются овоциты первого порядка. Период деления оканчивается к 7му месяцу эмбриогенеза – 7000000 первичных клеток. 400-500 созревают в течение жизни, остальные невостребованы. Развитие яйцеклеток у человека блокируется в профазе первого мейотического деления (на стадии диплотены). С наступлением половой зрелости овоцит увеличивается в размере, растет и размер желтка. Накапливаются пигменты, происходят биохимические и морфологические изменения. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, созревающими в фолликуле. Яйцеклетка, созревая, приближается к периферии. Фолликулярная жидкость окружает её на всех этапах. Фолликул разрывается. Яйцеклетка попадает в брюшную полость. Затем в воронку яйцевода. Продолжение мейоза в 2/3 яйцевода в результате контакта яйцеклетки со сперматозоидом.

При мейозе идет распределение хромосом. В результате 4 ядра. Происходит конъюгация хромосом (за счет высоко повторяющихся последовательностей ДНК в 1ген). Каждое из 4х ядер при гаметогенезе получает только 1 хроматиду из пары. В результате мейоза при сперматогенезе из каждого спермацита первого порядка получаются 4 хроматиды и формируются 4 сперматозоида. Из одного овоцита первого порядка образуются 2 ядра с гаплоидным набором хромосом. Одно из них, с большим количеством цитоплазмы (т.к. при цитокинезе разделение идет неравномерно) и другое – редукционное (направляющее) тельце. При последующем делении образуются яйцеклетка и направляющее тельце. При овогенезе из каждого овоцита формируется 1 яйцеклетка и 3 направляющих тельца, которые дегенерируют и исчезают. В яйцеклетке есть все необходимые запасы питательных веществ.

Мейоз – способ распределения хромосом, генов, обеспечивающий их независимую и случайную рекомбинацию. При овогенезе служит для перераспределения цитоплазмы между клетками. Кроссинговер – способ, осуществляющий сближение и перераспределение генов отдельных гомологичных хромосом.

Фазы мейоза

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

Лептотена или лептонема - упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).

Зиготена или зигонема - происходит конъюгация - соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

Пахитена или пахинема - (самая длительная стадия) - в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер - обмен участками между гомологичными хромосомами.

Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.

Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся, и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

Телофаза I

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления, перпендикулярное первому веретену.

Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).